Сукцессии лесной растительности

Естественный и закономерный процесс в развитии растительного покрова, последовательные стадии которого известны как сукцессии (смены), имеет большое значение в жизни лесных биогеоценозов.

С точки зрения лесного охотоведения, в процессе сукцессии лесной растительности следует различать сериальные стадии, отличающиеся одна от другой различной биологической продуктивностью и считающиеся, поэтому в пределах каждой из господствующих пород древостоя самостоятельным типом лесного охотничьего угодья. Они отличаются по емкости и по видовому ассортименту охотничьих животных. Это, прежде всего свежие вырубки и гари с преобладанием пока еще травянистой растительности и мхов. Тенелюбивые растения постепенно вытесняются видами открытых лесных биотопов. В некоторых случаях сохраняются куртины подлеска, недорубы и так называемые «семенники», которые повышают достоинство в целом малопродуктивной стадии. Это угодья не однородные, с разным значением для охотничьего хозяйства, пока недостаточно изученные.

Далее следуют вырубки и гари с преобладанием древесной растительности - поросли вновь формирующегося древостоя (по высоте ниже 2 м), затем следует вырубка (гарь) с сомкнувшимся пологом возобновления древесных пород, или, иначе, молодняк по вырубке, старая вырубка, старая гарь. По лесоводственной классификации - насаждения I класса возраста. Уже на данной стадии определяется, будет ли насаждение сплошным или с прогалами и рединами за счет участков, не имеющих древостоя, часто по причине возникшей задерненности (иногда за счет перевыпаса скота). Таким молоднякам часто свойственны высокая полнота молодого насаждения и значительное затенение под пологом. Такое угодье для некоторых видов животных продуктивно в течение 10-15 лет. Затем будет стадия тонкомерного жердняка с тонкомерным древостоем, высокой полнотой и слаборазвитой растительностью под его пологом. Продуктивность резко падает. Жердняк различается в зависимости от формирующих его древесных пород. Он сменяется стадией средневозрастного леса. Это насаждение II класса возраста для хвойных пород, III-IV класса для лиственных пород, всегда низкопродуктивное, так как семенное плодоношение лишь едва-едва начинается, а значительная затененность под пологом хотя и несколько разредившегося древостоя, определяет слабое развитие почвенного покрова, а нередко он и полностью отсутствует. Продуктивность низкая, она падает для копытных зверей с того момента, когда нижние ветви кроны «выходят у зверей из-под морды» (определяется скоростью роста древостоя и его полнотой), отмирая и засыхая. Ягодных и травянистых кормов почти нет. Эта стадия в возрастной сукцессии сменяется стадией приспевающих и спелых насаждений. Она характеризуется продолжающимся снижением полноты древостоев и связанной с ней лучшей освещенностью под пологом. Формируются элементы подлеска, почвенный покров приобретает структуру, свойственную данному типу леса. Наконец, мы имеем завершающую стадию, стадию климакса. Эта стадия старого, крупноствольного или высокоствольного леса, часто, с хозяйственной точки зрения, называется перестойным лесом. Завершающая стадия характерна постепенным изреживанием древостоя и его верхнего яруса, в первую очередь за счет менее долговечных лиственных пород (осины, березы). В древостое типична дифференциация на пологи 1-го и 2-го ярусов, за счет разрежения и осветления пространства под пологом. Отсюда происходит более пышное развитие почвенного покрова и кустарников, что заметно повышает кормовую емкость территории.

Если такое насаждение не вырублено, то оно отнюдь не разрушается, как считают многие лесоводы, напротив начинается процесс медленного, стабилизирующего омолаживания за счет роста и развития естественного возобновления, в первую очередь за счет возникновения в пологе верхнего яруса древостоя окон и прогалин. Такой лес вполне жизнеспособен и может успешно самовосстанавливаться, а в итоге формируется смешанное многоярусное и разновозрастное насаждение. Наблюдается это в том случае, если ранее было одновозрастное и однородное насаждение, возникшее после вырубки или лесного пожара. В наше время широко распространенным вариантом, по-видимому, будет формирование по вырубкам (особенно концентрированным) смешанных насаждений, за счет сочетания естественного возобновления с мерами содействия лесовозобновлению и сохранению подроста на лесосеках.

Поскольку лесные сукцессии начинаются с открытых пространств, возникших после лесного пожара или сплошной рубки, речь будет идти всегда о вторичных сукцессиях.

В дальнейшем направление сукцессионного процесса и его характер определяются стремлением биогеоценоза к самовосстановлению до исходной стадии, наиболее полно соответствующей зональному климату, а отсюда - наиболее стабильной и долговечной. Однако исходная стадия, на которой кончилась жизнь леса в предшествовавшем сукцессионном цикле, бывает иной, чем завершающая.

Не всегда сукцессия идет по прямому пути. Очень часто возрастная сукцессия заменяется породно-возрастной.

Основательный анализ экологических факторов, препятствующих прямому восстановлению коренной лесной породы, и причины, определяющие формирование «временных», большей частью мелколиственных насаждений на их месте, был осуществлен в трудах Г. Ф. Морозова и других русских лесоводов.

В последнее десятилетие обширные сплошные и концентрированные рубки, реже такие же обширные площади гарей оказывались часто настолько удаленными от ближайших к ним семенных насаждений коренной породы, что восстановление ее путем налета семян на долгое время становилось вообще невозможным. Возникали так называемые длительно-временные насаждения; так как условия местопроизрастания остаются прежними, то все нижние ярусы формируются в таких случаях по схеме исходного насаждения коренной древесной породы, однако с одной весьма важной оговоркой - с учетом светового режима и других условий климата под пологом леса, возникшим в результате смены пород верхнего яруса.

Для животного населения это имеет очень большое значение. Есть еще и другие привходящие, но важные обстоятельства. Например, если открытое, временно лишенное древостоя пространство возникло в результате сплошной концентрированной вырубки на базе комплексной механизации (включая и трелевку деревьев), то на делянках сжигается лишь незначительное количество порубочных остатков, отчего в почву возвращается минимум питательных веществ, извлеченных из нее древостоем. Следовательно, последующий процесс сукцессии будет происходить уже на обедненной почвенной основе.

При сжигании на лесосеке большей части порубочных остатков возврат питательных веществ в почву будет несколько большим. Наиболее высок он будет в том случае, когда в результате мощного лесного пожара сгорит большая часть наличного древостоя. То же самое имеет место на участках нерасчищенного бурелома и на сильно захламленных лесосечных делянках. Однако есть указания на то, что такое повышение продуктивности лесных почв следует считать явлением недолговременным.

Важно отметить, что даже в сходных условиях местопроизрастания могут складываться разные условия для сукцессионных процессов, обусловливая значительное разнообразие насаждений - биотопов в пределах одного типа леса. Существенным моментом следует также считать продолжительность стадии вырубки. Длительность периода до появления обильного лесовозобновления по разным причинам бывает от 1-2 до 10 лет и более. Особенно длителен этот период в таежных лесах. Одна из причин - сильное задернение лесными злаками, которые подавляют развитие древесной поросли. Значение и ценность лесных охотничьих угодий зависит от того, будет ли лесная вторичная сукцессия развиваться на гари или на вырубке из-под хвойного леса, или она осуществится через вторичные, или временные, лиственные леса, которые будут лишь кратковременным, промежуточным звеном.

Ставить знак равенства между сукцессионными процессами на вырубке и на лесной гари можно лишь условно, в порядке широкого обобщения. Кроме того, вырубки и гари, даже если они происходят от одного исходного типа леса, формируются по параллельным, но отличным друг от друга типам.

Как местообитание охотничьих животных, вырубка может быть в разной степени захламлена порубочными остатками, вплоть до почти полной непроходимости, сходной с буреломом, а может быть нормальной - без огневой очистки и с огневой очисткой. Огневая очистка создает благоприятные условия для преобладания тех видов растений, которые требуют большей питательности почв. Вырубки бывают сплошные, узколесосечные, концентрированные и условно-сплошные с недорубами разных площадей и характера. Среди последних бывают варианты от пройденного приисковой или выборочной рубкой и до оставления лишь отдельных семенников, тонкомера, куртин, недоруба и отдельных дровяных деревьев. Часто оставляют подлесок, но значительная часть его уничтожается при трелевке. Есть особые методы рубки - с целевым сохранением естественного возобновления.

Гарь может быть различной: после низового и после верхового пожара, с наличием на корню мертвого древостоя и с разной степенью захламленности, а также выгоревшая полностью, когда остаются лишь обугленные пни. На больших гарях иногда сохраняются небольшие островки леса.

Типы вырубок, т. е. первая стадия лесной сукцессии, изучены достаточно полно лишь для разных подзон таежной зоны (Мелехов, 1966).

Для зоны смешанных лесов таких обобщающих исследований нет, имеются лишь отдельные, локальные исследования. По мнению И. С. Мелехова, типы вырубок, как и сам лес, есть явление географическое. Так, кипрейные вырубки свойственны всему северному полушарию, а вересковые вырубки встречаются только в европейской части. Луговниковые (заросшие луговником извилистым) свойственны преимущественно северной тайге и лишь частично средней. Вейниковые вырубки обычно распространены по долготе.

Имеется совершенно определенная связь между типом вырубки и типом леса, за счет которого она возникла. Существенное влияние на вырубку оказывает огневая очистка. Некоторые типы леса порождают лишь один, редко два типа вырубок. Так, вересковые типы леса дают лишь вересковые вырубки, долгомошные - только долгомошные вырубки, лишайниковые - только лишайниковые, а после воздействия огня - вересковые вырубки. Напротив, кисличники порождают вырубки вейниковые, малиновые, кипрейные, рябиновые, разнотравные и т. д.

Типам вырубки свойственна географическая зональность. В северной тайге преобладают луговниковые (40%) и кипрейно-паловые (40%) вырубки, в средней тайге - вейниковые (30%) и кипрейные (25%) по палам (гарям), в южной тайге вейниковые вырубки дают 60% распространенности (Мелехов и др., 1966).

Зоне смешанных лесов свойствен значительный ассортимент вырубок. Наиболее распространены вересковые, вейниковые, кипрейные. После вырубки сложных ельников и сосняков и производных от них лиственных насаждений обычно возникают вырубки лещиновые и липняковые. Часто лесосека слагается из фрагментов разных типов.

Как лесные охотничьи угодья, вырубки образуют территории разной продуктивности. Во всех случаях можно утверждать, что наличие недорубов и сохранение (хотя и частичное) подроста и подлеска значительно повышает бонитет такой территории. Напротив, величина площади сплошной концентрированной вырубки для охотничьего хозяйства - такое же отрицательное явление, как и для лесного хозяйства. Осваивая открытые, лишенные защит­ных условий пространства вырубок и гарей, лесные звери боятся отходить от стены леса, как убежища, далее чем на 50 м. Отсюда ширина лесосеки в 100 м может считаться оптимальной для лесоохотничьего хозяйства.

Естественно, что обширные сплошные вырубки в значительной мере остаются неосвоенными. Понятно и то, что наличие недорубов, куртин уцелевшего подлеска и подроста, а также захламленность повышают возможность освоения концентрированных лесо­сек охотничьими животными.

На ранних стадиях вырубка лишена не только защитных условий, но и очень малокормна, особенно после огневой очистки. Орнитофауна ее вообще слагается лишь из немногих не характерных для леса видов.

Фоновые виды растительности вырубок слагаются из приспособившихся к условиям сплошной вырубки растений нижнего яруса леса и из растений, вновь появившихся и свойственных только вырубкам, прогалинам и рединам, т. е. из видов светолюбивых. Почти не изменяется почвенный покров вересковых и лишайниковых формаций, так как они светолюбивы.

Типы вырубок различны по кормовой емкости и по своей продуктивности.

Лишайниковые вырубки, например, имеют кормовую ценность лишь для северного оленя, и то ограниченную. Разрушенный при заготовке леса лишайниковый покров восстанавливается очень медленно, а после пожара или огневой очистки первые 20-30 лет покров состоит лишь из трубчатых лишайников, дающих очень небольшой объем корма. Только через 30-40 лет на вырубке появляются и начинают преобладать кустистые лишайники - основной зимний корм северных оленей.

Очень широко распространенные и охватывающие большие площади вейниковые вырубки, к сожалению, малокормны (преобладает лесной вейник). Это видно из сопоставления химического состава лесного вейника и кипрея (табл. 5, Попов, Томме и др., 1944).

Таблица 5

Химический состав лесного вейника и кипрея

Кроме того, вейник способствует задернению вырубок, что усложняет лесовозобновление. Вейники ухудшают условия микроклимата: под его покровом температура воздуха летом достигает + 40-45° С, ранней весной, во время заморозков, доходит до -10° С. Вейниковые вырубки формируются после вырубки ельников кисличных и черничных, и наиболее полно разрастаются спустя 3-4 года (бывают кипрейно-вейникрвые и разнотравно-вейниковые вырубки).

Луговниковые и щучковые вырубки - также низкопродуктивны. Кипрейные вырубки среди других типов одни из наиболее продуктивных для охотничьего хозяйства. Формируются эти вырубки за счет зеленомошников. Для кипрейных вырубок характерно высокое содержание в почве зольных элементов и азота. Кислая реакция при достаточном увлажнении постепенно падает.

Господство кипрея в травостое выявляется уже на третий год после вырубки. При плохом лесовозобновлении господство кипрея удерживается до 10-12 лет. В среднем кипрей составляет около 50-52% общего покрытия травостоя. После огневой очистки и на гарях формирование покрова из кипрея в течение 5-6 лет идет быстрее, затем наблюдается спад из-за изменений почвенных условий. Обычно на свежей вырубке кипрея еще нет, но на второй год он покрывает уже 13%, на третий год - 54,4, на четвертый - только 33 (то же и на пятый год), на шестой год лишь 15,3, на седьмой - 10 и на восьмой - 7%.

Таким образом, кипрейные вырубки - формация очень неустойчивая и недолговечная. Под пологом кипрея обычно удерживаются некоторые типично лесные растения: черника, сныть, кисличка.

Высота зарослей кипрея колеблется от 54 до 94 см, но бывают и более высокие. В средней подзоне тайги на кипрейно-паловой вырубке на третий-четвертый год в воздушносухом состоянии кипрей дает запас травяной массы в 2,4-2,7 т на 1 га.

Если покрытие равно 50%, то на 1 га мы будем иметь лишь 1,20- 1,35 т. Однако крупные копытные поедают лишь верхушки растений, иногда только соцветия, что составит самое большое 20%. Наконец, звери никогда не объедают все растения подряд. Лоси на круг поедают фактически не более 40-50 ц кипрея на 1 га, причем кипрей поедается лишь в течение не более 2 месяцев до окончания цветения и достаточно обильно лишь в течение 3 лет (3-5 лет после вырубки). Этот пример показывает, как осторожно надо подходить к оценке реальной кормовой емкости угодий.

Вырубки долгомошные и таволговые, как правило, сохраняют тип почвенного покрова, так как долгомошный покров светолюбив, наличие же в почвенном покрове таволги вязолистной свойственно переувлажненным насаждениям, которые сами по себе чаще редкостойны, и удаление древостоя почти не изменяет режима освещенности.

Долгомошные вырубки для охотничьих животных полностью бескормны. Таволговые вырубки, включая в первую очередь таволгу, обладают достаточно высокой, но еще плохо изученной продуктивностью. Таволга поедается лосями лишь в период до цветения. Вырубки с преобладанием в покрове крупнотравья - осота, крапивы, крупных зонтичных (борщевик, дудник и др.) возникают обычно на месте приручьевого ельника, а иногда травянистого и черничного. Таволговые вырубки образуются на месте ольшатников и березняков с обильным, но проточным увлажнением, имеют перегнойно-торфянисто-глеевые почвы с высокой зольностью и содержанием азота и кальция. Крупнотравье этих вырубок используется не только копытными зверями, но и бурым медведем. Как исходные насаждения, так и вырубки, возникшие на их месте, обычно занимают очень небольшие территории. Лесовозобновление на них плохое.

Долгомошные вырубки бывают хорошо выражены в возрасте 5-6 лет. Уже через 3 года значительная часть почвы бывает покрыта сплошным ковром из долгих мхов. К 12 годам он сплошь покрывает всю вырубку, что очень затрудняет лесовозобновление. Поэтому в северных областях европейской части после концентрированных рубок формируются очень обширные и совершенно непродуктивные долгомошные заболоченные пустыри, своего рода bad lands.

К числу высокопродуктивных типов вырубок   следует отнести рябиновые и малинниковые. Рябиновые вырубки возникают при условии хорошего дренажа на месте свежих черничников и кисличников и особенно на месте чернично-рябиновых ельников, так как под пологом еще до вырубки имеется достаточно рябиновой поросли. На таких вырубках рябина составляет до 50% всей древесной поросли. С ней одновременно на вырубке произрастают малина, шиповник, жимолость. Сильно развит травостой. Рябиновые вырубки обычно формируются (Мелехов и др., 1966) быстро, преимущественно за счет уже имевшегося в вырубленном лесу подлеска. Уже на годичной вырубке бывает до 3-4 тысяч экземпляров рябиновой поросли на 1 га. Через 3-4 года она занимает уже около 50% площади вырубки. Из-за развивающегося задернения почвы сильно затруднено возобновление ели, которой бывает 1-2 тысячи экземпляров на 1 га. Поэтому последующее лесовозобновление часто идет за счет березы, образующей на вырубках куртины.

Порослевая рябина на рябиновых вырубках составляет для охотничьего хозяйства значительную ценность как зимний корм для лосей, зайцев-беляков и др., хотя по питательности это далеко не лучший из веточных кормов (табл. 6).

Таблица 6

Содержание питательных веществ в рябине и иве

По данным Д. Н. Данилова (1934), в Калининской области в подлеске под пологом ельника-черничника (IV-V класса возраста) на 1 га было около 1810 стволиков рябины, что составляло 25% состава подлеска. На 5-7-летней вырубке из-под такого насаждения на 1 га было 2450 экземпляров рябины, что составляло 13% подлеска. В молодняке же, достигшем II класса возраста, при высоте древостоя 5-9 м на 1 га приходилось 3280 стволиков рябины.

В таком же ельнике-черничнике, но в Костромской области положение оказалось иным. Здесь под пологом леса на 1 га было 5100 экземпляров рябины, а на вырубке из-под этого насаждения - 15200 экземпляров, т. е. в 3 раза больше. Приведенные цифры еще не отражают запаса веточного корма. Учитывая данные охотоустройства 1963 г. в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве по запасу веточного корма (по ступеням высоты) у мо­дельных экземпляров рябины, можно сделать ориентировочный расчет: оказывается, что под пологом черничного ельника запас веточного корма по рябине составляет примерно 50 кг на 1 га, а на вырубке около 150 кг, поедается же соответственно 25 и 75 кг. Это очень скудный запас. В побегах рябины переваримого белка содержится только 1,3%, а кормовых единиц - 20,2.

Малииниковые вырубки формируются после вырубки насаждения из группы зеленомошников, а также сложных (Composita) хвойных насаждений, преимущественно, когда древостой и до вырубки был разреженным. Для успешного развития малины требуется обилие света, достаточное (проточное) увлажнение и почвы, богатые азотом, с хорошо развитым слоем перегноя. Последнее особенно существенно, так как вся корневая система малины не выходит за пределы этого слоя, и растение полностью живет за его счет.

На малинниковых вырубках в напочвенном покрове сохраняется типично лесная растительность. Часто бывает много полусгнившего, замшелого валежника. На первом этапе формируется малинниково-кипрейная вырубка, затем кипрей выпадает.

Естественное лесовозобновление начинается через 3-5 лет, причем береза появляется только там, где малина составляет не более 20-30%. Обильно разрастается она в зоне смешанных лесов на вырубках из-под сложных ельников (лещинового и липнякового). По данным М. Н. Керзиной (1956), малина обильно плодоносит (через год) в течение 10 лет.

На вырубках 6-летней давности в Мордовском заповеднике урожай малины был 1,5 т, а под пологом изреженного леса не более 350-800 ц, в Марийской АССР заросли малины дают урожай от 1,5-2,2 до 3,2 т на 1 га. Поедаются охотничьими животными плоды малины с конца июля до конца августа, т. е. в течение месяца или немногим более.

Таким образом, вырубки, с точки зрения лесного охотоведения, несмотря на наличие некоторых общих черт, настолько разнообразны, что говорить о вырубках и гарях обобщенно невозможно.

Различны их емкость и продуктивность как охотничьих угодий, количество и качество кормовых ресурсов, защитные условия, продолжительность стадий и многое другое. Даже в пределах одного типа вырубки ширина лесосеки и то, с какими угодьями она граничит, способы рубки и очистки создают кардинальные различия.

Вырубки, как мы видели, очень нестабильны во времени. Они непрерывно и достаточно быстро изменяются, хотя мы почти не коснулись динамики естественного возобновления самого древостоя. Как изменяется из года в год обилие вейника или кипрея, так же изменяются высота, полнота и породный состав естественного лесовозобновления.

В конце концов, молодняк по вырубке образует насаждение I класса возраста, далеко не однородное и равноценное на протяжении достаточно длительного периода (10-15 лет). Эта стадия сукцессии начинается, видимо, с того момента, когда полог молодого древостоя начинает смыкаться, однако любой рубеж в непрерывно происходящем процессе - почти всегда условность.

Только по зимней доступности веточного корма и по защитным свойствам молодняки высотой в 1 - 1,5 м и более высокие между собой достаточно резко различны (табл. 7). Часто в молодняках по вырубкам и гарям различают период до и после смыкания полога. Такое деление вполне обоснованно, так как смыкание полога создает сильное затенение и отсюда угнетение напочвенного растительного покрова, отсюда реакция охотничьих животных, связанных с этой растительностью. Для потребителей же веточного корма имеет значение, на какой высоте у данного вида веточный корм «уходит из-под морды», а также реакция вида на высоту снежного покрова. Для зайца-беляка высотный предел - 60 см, для косули- 1,2 м, для лося - 2,5 м. Большое значение имеет равномерность возобновления по площади, наличие редин, прогалин, а также густота в куртинах. Чем гуще и равномернее сомкнутся молодые насаждения, тем хуже охотничье угодье. Замечено, что лоси в густых молодых сосняках, имеющих 14 000 экземпляров на 1 га, не жируют вовсе, В такой чаще им трудно передвигаться, а еще труднее быстро убежать при опасности. Это только один частный аспект. Для косуль же густое насаждение считается более выгодным. Реакция на защитность среды у видов здесь разная.

Таблица 7

Химический состав зимних годовых побегов (Зофрен, 1932; Соколов и Рязанова, 1952; Козловский, I960)

Велика роль породного состава возобновления и того, как оно происходит - за счет налета семян хвойных или лиственных пород; за счет поросли от пней и корневой поросли,- и какую роль играет уцелевший подрост и самосев из-под полога. Иногда его роль может быть очень велика, особенно если при рубке приняты меры к его сохранению, а это становится все более распространенным явлением.

В отдельных случаях стадия лиственного молодняка по вырубке может вовсе выпасть. В других случаях она может быть лишь этапом сукцессионного цикла с тенденцией к постепенному формированию смешанного или хвойного насаждения в одном цикле. Формирование лиственного молодняка с достижением спелости - это лишь одна из имеющихся возможностей.

Молодняки по вырубкам, как источник зимнего веточного корма, имеют разную питательную ценность годичных побегов, различный запас на единицу площади и степень их поедаемости. Молодые ельники не имеют почти вовсе кормового значения, а молодые сосняки - высококормны. Из лиственных веточных кормов осина предпочитается березе (малый диаметр побегов березы определяет низкие запасы на единицу площади). Среди деревьев 2-го яруса и кустарников ивы предпочитаются большинству других пород. Рябина поедается охотно, когда нет других кормов, но питательность ее невысока. Такие породы, как липа и лещина, слабо поедаются лосями и отчасти зайцами-беляками и более охотно косулей и оленями, но там, где веточные корма дефицитны, лоси усиленно поедают лещину. Охотно поедается животными ясень. Кормовое значение различных видов ив также различно.

Следовательно, молодняки по вырубкам и гарям оказываются разноценными лесными охотничьими угодьями даже в течение одного и того же отрезка времени. Выделение же в сукцессионном процессе только таких стадий как вырубка (гарь), молодняк, средневозрастное и спелое насаждение будет крайне грубым упрощением того, что происходит в природе. В каждой такой стадии имеется не менее двух разных периодов.

Достаточно вспомнить, что в разомкнутых сосновых молодняках в возрасте 9 лет вес годичных побегов равен 2-2,3 т на 1 га, в насаждениях средней сомкнутости - 1,8, а в сомкнутых - лишь 0,45 т. Так, в сомкнутых осинниках в возрасте 3-х лет запас равен 0,03 т, в 4 года -0,2-0,3 в 5 лет - 0,4, в 6 лет -0,6 т; к 11 годам он упадет до 0,3 т, в 14 лет - до 0,02-0,04 т (Козловский, 1960).

Пока для научно обоснованной классификации еще нет достаточно материала.

В стадии молодняка но вырубке все же можно выделить следующие важные для нас процессы:

1. Рост древостоя в высоту, разрастание вершин крон с одновременным их смыканием и отмирание нижних ветвей вследствие их затенения. Непосредственный результат - корм уходит за пределы досягаемости животных: сначала его лишается заяц-беляк, затем - косуля, потом олени и, наконец, когда нижние части крон поднимутся в высоту до 2,5 м, лось. Последняя стадия в борьбе за корм - заламывание, пригибание вершин.

2. Процесс вытеснения из-под полога светолюбивой растительности вырубок и возрождения тенелюбивого напочвенного покрова леса, протекающий по-разному. Иногда бывает довольно длительная стадия мертвого покрова. Здесь имеет место множество вариантов, требующих специального изучения. Видимо, самую существенную роль играет степень освещенности под пологом. Иногда мертвый покров даже в лиственном молодняке формируется, едва лишь сомкнётся полог (особенно при большой полноте, образующей чащи). В других случаях, например в светлых березняках, образуется хорошо развитый, разнотравный покров или куртины черничника. Иногда под пологом лиственного леса, едва перешедшего в стадию жердняка, наблюдается густой еловый подрост. Различно идет процесс в высокополнотном сплошном насаждении и в молодняке с очень неравномерными полнотой и прогалинами. По-разному используются они охотничьими зверями и птицами.

3. Процесс достижения насаждением возраста плодоношения, который имеет значение в отношении березы и серой ольхи для тетерева и рябчика, в отношении осины почти не изучен, в отношении сосны, ели, сибирского кедра - для белки и частично (кедр) для соболя и других охотничьих животных сибирской тайги.

Необходимо подчеркнуть, что плодоношение отдельных деревьев или опушечной полосы значения насаждения не изменяет. Для березы, по исследованиям В. Тумана, это V класс возраста, т. е. свыше 40 лет. Д. Н. Данилов (1959) указывает, что плодоношение ели начинается в возрасте примерно от 60 лет и поначалу оно не бывает обильным. До этих сроков средневозрастные насаждения оценивают как низкопродуктивные. Это усугубляется ограниченностью плодоношения сомкнутого насаждения самыми вершинами крон, так как только они получают достаточно солнечного света.

Но этого мало, тетеревиные птицы - глухарь, тетерев, в меньшей мере, рябчик - нуждаются при кормежке в хорошем обзоре для своей безопасности, чего равновысокие вершины не обеспечивают. Кроме того, это тяжелые птицы, которых тонкие ветви вершин часто не выдерживают. Отсюда фактическое кормовое использование сплошного древостоя очень невелико. Глухарь в таком насаждении ищет более высоких господствующих сосен, но в средневозрастном лесу они встречаются очень редко. В низкоствольных заболоченных сосняках он предпочитает окраины.

Когда не хватает конкретных знаний и данных, приходится использовать и косвенные: встречаемость охотничьих животных. Это косвенные данные, так как часто мы не знаем, с какой целью здесь находились животные. Известно, что рябчик и тетерев не избегают средневозрастного смешанного и лиственного леса, но лишь при определенных условиях. А. С. Рыковский (1959) считал, что в северной части Калужской области тетерева осваивают не выше 50% таких насаждений, так как, по-видимому, они более разреженные с неравномерной группировкой древостоя. Для рябчика нужны также куртины елей.

Следовательно, средневозрастные насаждения - очень сложное явление, в них входят совсем непродуктивные густые мертво-покровные сосняки и ельники до возраста плодоношения и насаждения с достаточно высокой, хотя никогда не оптимальной, продуктивностью для отдельных видов. Для других они оказываются непродуктивными или почти непродуктивными. А между тем экологи и охотоведы часто склонны рассматривать эту возрастную стадию лесной сукцессии как нечто однородное и для охотничьего хозяйства одинаково непродуктивное.

Это верно лишь в самом общем смысле. Например, если лесной массив на 2/3 или 3/4 состоит из таких насаждений, то в ближайшие 10-30 лет рассчитывать построить в нем продуктивное охотничье хозяйство нельзя. Все же и таким лесам свойственна фауна, но обычно с очень низкой и неустойчивой плотностью.

Чтобы отвергнуть или признать роль того или иного фактора или обстоятельства, надо знать ему цену. Мы же часто выносим субъективные решения. Надо сначала изучить, а потом уже выносить решение и делать обобщающие выводы. В отношении данной возрастно-породной стадии это тем более рискованно, что теперь она охватывает очень значительные территории.

В лесоведении прочно удерживается представление о старых вполне сформировавшихся, достигших стадии климакса лесах не как о биогеоценозах, наиболее гармонично соответствующих условиям данной природной зоны и ее климату, а как о перестойных лесах. Иначе, как о лесах, которые превысили срок, когда древостой их достигал биологической и технической спелости. Отсюда вывод, что если такие леса будут существовать далее, то экономическая их ценность снизится, они перезреют, «перестоят». Это экономическая, технологическая сторона вопроса, и она вполне правомочна. Другая сторона этой теории - биологическая, а точнее биоценологическая. Она состоит в утверждении, что такое насаждение, предоставленное самому себе, будет охвачено процессом распада, произойдет саморазрушение лесного насаждения. Это положение глубоко порочно: естественный процесс возрастной эволюции не может вести к необратимому процессу смерти, распада, разрушения лесной ассоциации, биогеоценоза как такового.

Нельзя себе представлять природный комплекс, обязательно требующий вмешательства человека. Что выгодно для человека, отнюдь не обязательно также выгодно для леса.

Причина - в смешении совершенно разных явлений и понятий, в отсутствии глубоко продуманного подхода, который подменяется поверхностными односторонними обобщениями.

В настоящее время мы чаще всего имеем дело с одновозрастными лесами - результатом не закономерного природного процесса, а сплошных рубок и антропогенных лесных пожаров. В таких лесах, предоставленных в спелом возрасте самим себе, естественный процесс отпада погибших от дряхлости деревьев происходит более или менее одновременно.

С точки зрения охотничьего хозяйства, завершающая стадия лесной сукцессии - климакс. Это не самая продуктивная стадия, которая уступает в продуцировании биомассы молоднякам по вырубкам и гарям (не всяким), но она значительно продуктивнее жердняков и средневозрастных лесов, продуктивнее она и приспевающих насаждений. Причина тому - лучшая освещенность под пологом, способствующая развитию и плодоношению ягодников, а также подлеска, яруса кустарников и лесного травостоя. Кроме того, эта стадия без вмешательства человека - самая продолжительная и устойчивая. Ее продуктивность испытывает лишь те колебания, которые определяются цикличностью в плодоношении семян лесных пород, определяющими колебания численности лесных полевок и мышей, а также наличие погодно-климатических циклов у тетеревиных птиц. Продуктивность конечной стадии лесной сукцессии по пушной продукции (но не по мясо-дичной) лесных угодий наиболее высока.

В связи с тем, что разные виды охотничьих зверей и птиц по-разному реагируют на возрастные стадии лесной сукцессии, вполне оправданно выделять среди них виды лесосек и гарей и виды высокоствольного леса, допуская, что не у всех видов можно проследить резкую выраженность в такой группировке.

В 1950 г. в Британской Колумбии было проведено большое и интересное исследование по выявлению влияния сукцессии лесной растительности на обилие и питательность веточных кормов, используемых лосями. В таежной лесной формации Британской Колумбии на пути эволюции от лесных гарей к стадии климакса, образуемой лесом с преобладанием ели Энгельмана, происходит значительная (примерно на 7з) редукция веточных кормов, пригодных для лосей. Изучены были 6-летияя вырубка, средневозрастный лес и спелый лес (климакс). Исследования подтвердили, что зимой веточные корма наиболее бедны питательными веществами. Средняя потеря питательности всего 9%. Такие потери отмечались по всем пищевым элементам.

В Британской Колумбии основные кормовые угодья лося - это гари, а главные кормовые породы - осина и ива. Обилие корма наблюдается через 5-6 лет после денудации растительности. Далее происходят два процесса: рост древостоев, выводящих корма из-под морды лося, и затенение от крон, угнетающее растительность под пологом. Кормовая емкость определяется в лесных лосиных угодьях не только обилием, объемом кормов, но и их питательностью. Мартовские анализы показали низкое содержание каротина в кормовых породах, и это понятно, ибо он тесно связан с наличием хлорофилла. В хвойных породах сезонные изменения его содержания невелики: у сосны зимой это 2/3 его летнего значения; у ели и пихты от 1/2 до 1/8. Летом каротина у хвойных пород несколько меньше, чем у лиственных. Его количество начинает падать с конца июня. Содержание каротина увеличивается с воз­растом и спелостью дерева (табл. 8). Содержание аскорбиновой кислоты летом также значительно больше, чем зимой  (табл. 9).

Таблица 8

Содержание каротина в зависимости от возраста насаждений

Таблица 9

Содержание аскорбиновой кислоты (на 100 г сухого вещества) зимой и летом в трех стадиях сукцессии

Интересные результаты дал анализ зимних веточных кормов лосей по отдельным группам кормовых веществ. Оказалось, что содержание протеина колебалось в пределах 5,40-9,95%. Исключение составили древесный лишайник - 2,41 и кора осины - 12,66%. Средний процент был 6,68, т. е. менее потребности организма (около 13%). Помимо сезонных различий, отчетливо видны различия по возрастным стадиям сукцессии и видовые различия.

Диапазон колебаний обилия БЭВ (т. е. углеводов - Сахаров): 51,17-61,92. За исключением древесных лишайников (86,20%) и коры осины (43,07%) в среднем - 56,36%. То же наблюдается по клетчатке, минеральным и экстрактивным веществам (жиры, смола). Анализу было подвергнуто 15 видов древесных и кустарниковых пород. Общий вывод этого исследования: различие в питательности между ними имеются, но они невелики.

Авторы исследования провели интересное сопоставление питательности трех пород: осины, лещины и суходольных ив в Британской Колумбии и в штате Пенсильвания (США) (табл. 10).

Таблица 10

Питательность кормов разных пород в разных районах

Из приведенных цифр достаточное различие очевидно, в некоторых примерах это от 1,9 до 4,1-7,7%. Авторы исследования считали, что веточные корма Британской Колумбии богаче, чем в Пенсильвании. Это действительно так по содержанию БЭВ и минеральных веществ, но не по экстрактивным веществам, а по протеину только частично (осина, ивы). Более высокий процент сырой клетчатки - в Пенсильвании (достоинство сомнительное). Авторы приводят данные Дэвенпорта, по которым в штате Мичиган (район Великих озер) в кормах виргинского оленя содержание протеина колебалось от 5,2 до 9,8% и лишь у 15 видов кормов оно было ниже 5,2, т. е. уровень питательности там выше. По тем же данным, минимальная потребность в протеине для домашнего скота равна 13%. На аналогичные цифры для оленя (13%) указывал Dasmann (1966), а также на то, что для пастбищного скота содержание протеина до 5,99% расценивается как недостаточное, 6-10,5% - как неплохое, 10,5-14,5 - как хорошее, а выше - как высокое. Вопрос достаточно сложен, так как хотя шефердия богата сырым протеином, лоси ее не едят.

Авторы подтвердили, что в годичных побегах содержание пищевых веществ заметно выше, чем в побегах 2 и 3-го года. Например, по протеину в побегах лещины 7,96, 5,12, 4,11%, по БЭВ (углеводы) 60, 56,12, 50%, У ивняков по протеину 7,22 и 5,69% и т. д. Поэтому 2-3-летние побеги и не поедаются. Авторы утверждали, что с ноября по апрель химизм побегов изменяется, и питательность их падает. Например, в побегах осины протеина в ноябре 7,20%, в январе 6,3, в феврале 6,94 и в мае 7,24%- Однако цифры эти не доказывают положений авторов. Колебания невелики - в пределах 1%. Далее было указано, что в процессе лесной возрастной сукцессии содержание питательных веществ заметно убывает: по протеину с 19 до 5%, по БЭВ - картина не ясна, по экстрактивным веществам от 31 до 9%- Процент сырой клетчатки с возрастом увеличивается, т. е. усвояемость побегов падает.

Эти исследования далеко не полно осветили все вопросы даже применительно только к лосям данной страны. Но и вскрыли ряд важных сторон в значении сукцессионных процессов: прежде всего то, что в кормовых ресурсах возникают не только изменения качественные-меняется емкость территории, меняются ее защитные свойства (для каждого вида по-своему). Качественные изменения происходят не только по основным элементам (протеин, углеводы), но и по витаминам.

Итак, стадия климакса и предшествующие ей стадии приспевающего и спелого леса претерпевают изменения:

1. По световому режиму в кронах, в особенности под их пологом. Это вызывает адекватные изменения в нижних ярусах леса, что происходит постепенно. Отсюда увеличение обилия веточных, ягодных и травянистых кормов. Параллельно увеличивается и обилие лесных полевок-основного корма пушных зверей-хищников и т. д.

2. Не менее существенно то, что древостой переходят в разряд плодоносящих. Это особенно характерно для хвойных насаждений, семена которых (в первую очередь ели, сибирского кедра и сосны) имеют первостепенное значение в питании такого важного пушного зверя, как белка. Естественно, что в разновозрастных лесах значение таких стадийно-возрастных изменений теряет пространственность. Так как белка имеет существенное пищевое значение для лесной куницы и меньше для соболя, то тем самым и спелые леса приобретают для них наибольшую ценность (Граков, 1971).

Изменения кормовой семенной продуктивности хвойных насаждений для белки в процессе возрастной сукцессии послужили предметом целого ряда исследований Д. Н. Данилова (1934) и др. Опять-таки многое зависит от породного состава насаждений и ряда других условий, определяющих обилие и частоту урожаев хвойных семян, продолжительность периода доступности их для белки (очень малой для пихты, лиственницы и отчасти сосны). Здесь уже прямой связи с сукцессиями нет. Стоит только указать, что насаждения смешанные: елово-сосновые, елово-кедрово-пихтовые и др. всегда ценнее, чем однородные, так как благодаря неодновременности у них урожаев семян кормность их стабильнее. В Алтайском заповеднике численность белки в кедрово-лиственничных лесах долины р. Чульи была всегда выше и стабильнее, чем в темнохвойных лесах бассейнов р. Б. Абакан и Телецкого озера и тем более, чем в листвягах pp. Чульи и Шавлы.

До сих пор лесные сукцессии были здесь рассмотрены как закономерные изменения в среде, окружающей лесных охотничьих зверей и птиц, прослеживались связанные с этими процессами изменения емкости и продуктивности лесных охотничьих угодий, описаны виды охотничьей лесной фауны и то, как они реагируют на последовательные стадии лесных сукцессий. В качестве примера для более пристального изучения были взяты типы вырубок. Мы убедились, что вырубка, как и гарь,- понятие очень сложное и для прикладных, практических целей вряд ли пригодное. Мы знаем пока недостаточно, но следовало бы сопоставить между собой размеры колебаний плотности населения лесных охотничьих животных в пределах разных типов вырубок и гарей с таковыми между двумя возрастными стадиями в пределах одного и того же типа. Изменения, связанные с процессами возрастных (породных) сукцессий, несомненны, но фактических данных о влиянии их на животное население леса меньше, чем это бы хотелось.

По сведениям М. Н. Керзиной (1956), в Мордовском заповеднике на открытой вырубке на 100 стандартных взмахов сачком добывалось 207 экземпляров разных видов насекомых, на зарастающей вырубке 293, а в старом лесу 213. Жердняк и средневозрастный лес, видимо, остались вне учета. Так было на южной окраине зоны смешанных лесов. В подзоне южной тайги (Шарьинский район Костромской области) было учтено соответственно 318, 204 и 137 экземпляров. Цифры эти не слишком показательны. Вероятно, у энтомологов много неиспользованных побочных материалов.

В Центрально-Лесном заповеднике (елово-лиственный лесной массив) наибольшее число гнездящихся пар птиц на 1 га было учтено на большом участке сплошного бурелома в еловом лесу спустя 3 года после катастрофического ветровала. На зарастающей лесосеке 10-летнего возраста гнездилось 41-47 пар, в лиственном жердняке 21, в средневозрастном (40-50 лет) смешанном лесу 10, на свежей гари 16-28 пар. Соответственно в спелых ельниках результаты учета были таковы: сложный и зеленомошный ельники 25-26, в приручьевом ельнике 39, в сфагновом ельнике 11 пар. На вырубках и ветровалах плотность населения была выше, чем в лесу. Жердняки и средневозрастные леса были малопродуктивны. Наиболее продуктивным типом ельника был приручьевый (лог), что вполне оправданно.

В 1939-1940 гг. в Жигулевском заповеднике М. И. Зябрев (1954) изучал влияние возрастных сукцессий широколиственных лесов на орнитофауну. Общие результаты оказались следующими: число гнездящихся птиц на 100 га в лиственных молодняках по вырубкам (возраст 1-2 года) было 188, в возрасте 5-6 лет 406, в возрасте 10-12 лет была наибольшая плотность - 677. В жердняках плотность падала до 245 птиц. В приспевающем лиственном лесу 40-60 лет (IV-VI класса) плотность возрастала до 478, чтобы в спелом лесу (80-100 лет) достигнуть второго максимума - 590. Первый, наиболее высокий максимум, напомним, приходился на самый последний срок в I классе возраста. Экологически все это полностью оправданно. Типично лесная птица зяблик впервые появилась именно в насаждении этого возраста. В приспевающем лиственном лесу зяблик составил 76% птичьего населения биотопа, а в спелом лиственном лесу - лишь 40%.

В табл. 11 приведены данные по уловимости мышевидных грызунов (с господством рыжей полевки) в разных типах ельников на 100 ловушко-суток (Юргенсон, 1937). Первая цифра относится к исходному типу леса, вторая - к опушке с лесосекой того же типа леса, а третья - к самой лесосеке.

Таблица 11

Количество мышевидных грызунов в разных типах леса

Уловистость на лесосеках всюду была выше, кроме двух случаев, когда после вырубки нижние ярусы насаждения не испытывали заметных изменений. Эти цифры подтверждают и то, что было сказано в разделе об эффекте опушек. Напомним, что лесные полевки - основа питания всех пушных зверей из семейства куньих.

Перейдем к самим представителям охотничьей лесной фауны. В Кировской области, по Т. А. Торепановой и Н. П. Дубинину (1962), оптимальными лесными угодьями для тетерева оказались вырубки в возрасте 4-6 лет. Свежие вырубки (1 года) дали 4 тетерева на 100 га; 2-3-летние вырубки - 8; 4-6-летние вырубки - 23; вырубки 7-8 лет - 24, а в возрасте 9-10 лет - только 7. Все данные относятся к гнездовому периоду.

В том же районе Кировской области, по Э. И. Коренбергу и В. И. Кузнецову (1962), в центре липово-елового массива тетерев особенно охотно держался по вырубкам 4-6-летней давности (более 3 выводков на 100 га). На вырубках старше 8 лет тетеревов было в 3 раза меньше.

Во всех этих примерах на распределение встречаемости влиял не только возраст насаждения, как таковой, но и условия среды, ему сопутствующие. Эти условия среды определялись не только возрастной стадией, поэтому строго математической числовой закономерности здесь никак нельзя ожидать. Однако общая тенденция вполне очевидна.