Новости
23.10.2017

На базе охотничьего хозяйства "Бобер" прошла коллективная охота на лис.

02.10.2017

У каждого рыбака эта мечта может быть разной. Для кого-то, этот показатель равен размаху рук, для кого-то большим весом, а для кого-то и щука на пару килограммов, пока остается мечтой о трофее.

Главная \ Охотустройство \ Прикладное применение некоторых понятий экологии в лесном охотоведении

Прикладное применение некоторых понятий экологии в лесном охотоведении

Прикладное значение учения о популяции охотничьих животных. Популяционная экология, или экология отдельных популяций вида, сформировалась в особый раздел лишь в последнее десятилетие. Раньше экологи рассматривали отношение к внешней среде преимущественно отдельной особи, беря ее как эталон вида. Обсуждалась и экология вида, как некоторая интеграция, осреднение отношений со средой тех же отдельных особей.

Существовало еще понятие синэкологии, но под таким термином имели в виду экологию растительных и животных сообществ биоценозов, а не популяций вида.

Популяция в условиях дикой природы вообще не изучалась. Изредка некоторые специальные вопросы: эпидемиологические, поведенческие решались на искусственной, клеточной модели естественной популяции, всегда очень далекой от своего прототипа. Конечно, без достаточной гарантии того, что в природных условиях происходит то же, что в клетках. Так, нельзя судить о ряде природных функций животных, например функциях размножения, по экземплярам, содержащимся в зоосадах. Если в прошлом и изучались известные природные скопления животных, то только по отношению к видам, ведущим круглогодично или в отдельные периоды года стадный, стайный или колониальный образ жизни. Популяция, диффузно рассеянная и состоящая из отдельных особей, брачных пар или семейных групп, обычно предметом специальных экологических исследований не служила. Исключений очень немного.

Что же такое популяция животных, а для нас - охотничьих зверей и птиц? Популяция означает население. Стало быть, популяции могут быть разные. Во всяком случае, разного ранга и соподчиненности. Конечно, до известного смыслового предела говорить о популяции рода или семейства было бы вряд ли оправданно. Да и вряд ли в этом возникла бы нужда. Высшие систематические категории устанавливают филогенетические связи, а в природе, как известная абстракция, они активно не действуют.

Систематики и зоогеографы часто пишут о популяции вида, подвида или географической расы. Для популяции ищут признаки морфологического или таксономического единообразия, разумеется, признавая индивидуальную изменчивость в ее пределах. Наличие диагностики обнаруживаемых таксономических признаков для вполне реальной популяции между тем не обязательно. В природе популяции формируются не для того, чтобы их могли легко определять по одной особи специалисты.

Популяция должна быть, прежде всего, чем-то реальным, действительно существующим. Подлинно существующая популяция должна населять пространство в пределах определенных, достаточно постоянных границ, хотя такие границы в натуре определить нелегко. Это вовсе не исключает временные, случайные или оставленные отдельными особями популяции территории. Допустимо и такое чрезвычайное стечение обстоятельств, когда большая часть популяции покинет свои пределы в силу непреодолимых стихийных явлений. Сама популяция определенной местности или урочища, конечно, не вечна: она может быть уничтожена, может вымереть по естественным причинам, а потом возродиться вновь путем заселения извне, но генетически будет уже другой.

Без территории с определенными естественными границами нет и не может быть популяции. Даже кочующие стада антилоп африканских саванн имеют определенные пути и границы своих кочевок. Есть они и у такого временами очень подвижного зверька, как белка. Как правило, границы популяций не нарушаются, в их пределах популяция должна находить все условия для своего круглогодичного существования. Емкость территории для популяции определяется по фактору, находящемуся в минимуме в целом, или хотя бы для одного сезона. Это определяет и естественные пределы численности популяции. Одновременно площади, служащие для удовлетворения других нужд популяции, могут быть в этих границах в избытке. Наконец, в пределах границ территории популяции обязательно будут условия и площади совершенно для нее излишние, ненужные, например молодой ельник для тетерева. Площади могут быть значительных размеров. Они всегда будут определяться топографией размещения нужных для существования популяции площадей, особенно содержащих угодья, обеспечивающие данную численность и плотность конкретной популяции. Иногда такие «проходные» стации (служащие только для переходов) могут иметь очень большое протяжение, например между летними и зимними угодьями копытных зверей, которым свойственны постоянные, сезонные миграции. Но это не исключает того, что мы обязаны включать такие стации в общий контур границ ареала популяции, не включая, однако, в число площадь свойственных виду угодий. Сезонные стации могут быть расположены мозаично, вперемежку, но могут быть, и разделены не нужными для популяции территориями или стациями других сезонов.

Итак, в границах своего ареала популяция должна находить все необходимое ей в течение круглого года и притом в нужных ей объемах (емкостях). Отсюда и поведение популяции, и ее отношение к окружающей среде будет однородным, лишь с половыми и возрастными различиями. Естественно, что и структура (половая и возрастная) будет у такой популяции единой. В этом смысле различия со смежной популяцией очень вероятны, но они не обязательны. Всякие различия внутри ареала популяции будут вызваны только временными сезонными и другими перегруппировками. Поэтому деление популяций на группы или элементарные популяции, субпопуляции, по такому признаку неправомерны. Более или менее однородная структура популяции и ее пространственное размещение чаще свойственно видам-моногамам, почти весь год держащимся попарно, и то лишь при относительной однородности угодий (серая куропатка, рябчик и др.), особенно, если средняя продолжительность жизни особи невелика и возрастной состав популяции поэтому несложен и довольно однороден. Так, у фазанов и серых куропаток средняя продолжительность жизни одного поколения 2-4 года. Не более 6% популяции серых куропаток (Jenkins, 1957) в Англии выживает до 4 лет. У фазанов большая часть птиц участвует лишь в двух сезонах размножения (Edminster, 1954).

Если обычными прямыми наблюдениями в природе в течение ряда последующих лет были установлены границы популяции, то в ее пределах иногда могут быть выделены и меньшие, соподчиненные и неделимые далее так называемые элементарные популяции, круглый год не выходящие за пределы части общей площади. К ним предъявляются такие же требования, что и к популяции высшего ранга, включающей несколько таких элементарных популяций. Элементарной популяцией, например, будет токовая группировка у глухаря или тетерева. В связи со сменой территориально разобщенных сезонных стаций, за счет безразличных для вида, не свойственных ему угодий и за счет совместно используемых зимних стаций ареала популяции этих видов могут взаимно перекрещиваться или налагаться одна на другую. Имеется в виду период сбивания элементарных популяций в общие, совместные стаи, особенно если агрегация происходит по половому признаку. Выводки-семьи сбиваются в токовую популяцию - стаю, куда входят самцы-токовики. Однополые стаи, возможно, формируются либо из холостых самок, либо из взрослых самцов, а смешанные - за счет выводков. Элементарные токовые популяции (вне зимы других и нет) на основе общих границ круглогодичных мест обитания объединяются в популяции высшего ранга (исследования в Финляндии J. Koskimies, 1952). Основной признак элементарной популяции - это ее неделимость, размеры же могут быть различными.

Важный признак для определения группы особей как популяции - это общность ее ответной реакции на воздействие внешней среды. Если воздействие таких природных факторов, как погода, урожай семян хвойных пород деревьев и т. п., охватывает однородно или сходно очень большие площади, то деление внутри популяции высших рангов может пойти по пространственно более ограниченным по воздействию факторам: например, по господству главных лесных пород или по однородности и степени интенсивности в способах лесоэксплуатации, по размеру действия и наличию фактора беспокойства. Такие элементарные и более высших рангов популяции выделять вполне правомочно. В наше время антропогенные факторы по силе воздействия часто перекрывают влияние мощных природных факторов.

История и судьба популяции, населяющей лесной массив, где ведется концентрированная сплошная рубка, будет совершенно иной, чем в лесном массиве с нормальной лесосекой на принципе постоянства пользования. Внешним индикатором будут изменения численности популяции, одинаково направленные и более или менее одинаковые и одновременные (синхронные), так как на положительные и отрицательные воздействия среды популяция реагирует изменениями уровня рождаемости и смертности, итог сочетания которых и дает видимые изменения численности популяции. Вот поэтому-то в областях, где имеет место мощное влияние антропогенных факторов, обычно пестро распределенное, в пределах охотничьих хозяйств часто имеет место очень асинхронная разнообразная картина многолетней динамики численности, которая воздействием только природных факторов не объяснима.

Вероятно, мы могли бы улавливать одновременные и асинхронные изменения средней упитанности особей, но это хотя и возможный, но трудно реализуемый критерий. Не даром Е. Ueckermann (1952) средний вес косуль разных популяций принял как индекс, суммирующий эти воздействия факторов внешней среды (бонитет угодья). Очевидно, что в прибалтийских республиках, где сплошнолесосечные рубки не ведутся, колебания численности в популяциях копытных зверей будут менее резкими, а плотность более низкая и более стабильная, чем в районах сплошнолесосечных и, особенно, концентрированных рубок. Это будет свойственно и другим сукцессионым лесосечным видам (тетереву, зайцу-беляку), у которых после короткого (10-15 лет) периода процветания (I-II класс возраста леса) наступает обычно длительный период депрессии. В таких случаях, если периоды интенсивных концентрированных рубок в разных даже смежных лесных предприятиях будут не совпадать на десятки лет, то и колебания численности, хотя бы в популяциях тетерева, будут также резко не совпадать по срокам, определяя этим разные по своей судьбе популяции.

Участь популяции - признак не менее важный, чем пространственные границы. Можно назвать немало примеров по ныне, несомненно, самостоятельным популяциям, созданным деятельностью человека, особенно в густонаселенных областях. Например, в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве с общей площадью леса около 44 тыс. га каждой из трех хозяйственных частей с особой историей лесоэксплуатации соответствует обособленная популяция тетерева и глухаря. Это в значительной мере определяется индивидуальной историей и судьбой каждой из элементарных популяций. Суммарные итоги по ним для каждой из трех частей хозяйства и определяют различный уровень плотности и численности и различный ход их динамики в течение многих лет.

Возникает вопрос о правомерности выделений элементарных популяций у зайца-беляка по признаку разновременности в ходе колебаний численности, что, вероятно, связано с асинхронностью в течении инвазии протостронгилеза в отдельных частях территории с разной исходной плотностью населения. Разница наблюдалась в 1-2 года внутри площади порядка 10 тыс. га и более.

В других случаях, напротив, сходные синхронные изменения численности популяций охватывают очень большие территории. Широко известны 3-4-летние циклы колебаний численности некоторых видов зверей и птиц, известные как «скандинавский цикл» и охватывающие Швецию, Норвегию, Финляндию и Мурманскую область РСФСР. Была установлена синхронность колебаний численности рябчика бассейна р. Печоры и в Северной Америке (Юргенсон,  1961).

Огромное, пока еще мало осваиваемое прикладное значение всего здесь сказанного о популяциях животных для охотничьего хозяйства, в частности для лесного охотоведения, совершенно очевидно. Должно быть ясным, что невозможно успешно вести хозяйство, когда его объектом будет лишь часть популяций, а другие ее части одновременно будут подвергаться несогласованным воздействиям разных хозяйств. Так, в ГДР, в охотничье хозяйство Эйбеншток площадью 10 тыс. га входит лишь 7з всей элементарной популяции европейского оленя этой горной местности (Wagenknecht, 1966). Общая же площадь всего ареала этой популяции 30 тыс. га. Естественен вывод, что площадь единого хозяйства нужно расширить до этих пределов.

В ФРГ есть много мелких лесных владений. Они ищут выход в объединении в целях ведения оленьего хозяйства на паритетных началах с распределением ежегодной нормы отстрела по квотам. В Венгрии в интересах культивирования характерных, местных типов рогов-трофеев все хозяйство на европейского оленя строится на принципе раздельного использования и хозяйствования в отдельных   популяциях.   Отсюда   практический   вывод,   что   при оформлении приписных охотничьих хозяйств в их границы должны обязательно полностью входить элементарные популяции основных видов, а не отдельные их части. Существующие границы необходимо рационально пересмотреть. Например, хозяйство на лося на всей территории, отведенной в Московской области под проектируемый национальный парк «Русский лес», должно быть единым. На крупного зверя рационально и продуктивно вести хозяйство лишь на соответствующих территориях. На площади в 10 тыс. га это неосуществимо. Популяция должна круглый год быть под единым контролем и режимом пользования. В крупных же хозяйствах, в пределы которых входит по некоторым видам несколько популяций, на каждую надо вести хозяйство особо, деля по ним территорию на хозяйственные части. По глухарю и тетереву учет, планирование использования и мероприятий надо вести раздельно по каждому току, подводя лишь затем общий итог.

На 30 тыс. га площади Центрально-Лесного заповедника, численность бурых медведей за 20 лет колебалась не более чем в 2 раза, а рысей не более чем в 3 раза. Однако, несмотря на заповедность, удержать стабильным состав поголовья было нельзя. Происходил обмен со смежными лесами. Совершенно ясно, что даже такая территория для формирования элементарных популяций этих видов была недостаточна, хотя какая-то часть особей, возможно, и всю жизнь не покидала заповедника.

Вот еще пример - территория Кавказского заповедника. Зимой там почти всюду многоснежно. Летом - много кабанов. Зимой же они из-за многоснежья почти полностью оставляют его границы, уходя в район менее снежных средних гор. При организации заповедника не учли границ ареала популяций. То же много раз имело место в США при организации национальных парков и видовых резерватов. Сложность положения усугублялась тем, что нередко зимовочные угодья к этому времени бывали уже заняты под выпас скота, под фермы или отрезаны крупными транспортными магистралями. В некоторых случаях зимовочные угодья выкупаются у смежных землевладельцев для исправления старых ошибок

Большое практическое значение принципа ведения хозяйства в масштабе популяции хорошо иллюстрирует пример с Приокско-Террасным заповедником (Московская область). Зимой его небольшая площадь (5000 га) далеко не полностью осваивается лосями. К концу зимы очень большое число их скапливалось (с крайне высокой плотностью) на малоснежных боровых приокских террасах (До 93 на 1000 га при плотности вне этого участка не свыше 5-7/1000. Из 1300-1400 голов Серпуховской популяции 90% держалось на площади 14 тыс. га (Заблоцкая, 1964). Теперь положение изменилось, лосей стало меньше.). Тяжелый ущерб от них сосновым молоднякам вынудил разрешить значительный их отстрел. Исходили из того, что это популяция заповедника и для него чрезмерная. Но отстрел результата не давал. Причина была в том, что сюда к концу зимы стекалась почти вся популяция, населяющая не только заповедник, но и обширные площади смежных лесов, примерно на 40 км к северу - до большого кольца Московской окружной ж. д. Массовых переходов через полотно дороги не было. Примерная площадь обитания этой популяции 200-250 тыс. га, а средняя плотность около 50 на 1000 га. То же самое имеет место и к западу: между Курской и Киевской железными дорогами (западнее г. Серпухова). Примерная площадь обитания этой соседней популяции такая же. К югу - р. Ока, а за ней - малолесные районы. Совершенно очевидно нужно было исходить из общей численности популяции, а не из численности поголовья одного из участков сезонного скопления. Вот пример того, что нельзя, даже условно, принимать, что популяция равномерно распределена в границах заселенной ею территории.

К сожалению, обычно исходят из того, что поголовье охотничьих зверей и птиц в нами избранных границах охотничьего хозяйства составляет единое природное целое. Основываясь на этом, изучают процессы динамики численности и другие явления и строят «научно обоснованные» планы воспроизводства и эксплуатации. Нет ничего ошибочнее этого: для диких животных административных границ нет, даже если внутри хозяйства им обеспечена большая безопасность (звери и птицы в этом вообще-то хорошо ориентируются).

Ошибка возникает от пренебрежения к учению о природных популяциях, часто от полной неосведомленности в этом. На деле же в крупном хозяйстве обитает иногда не одна, а две-три разные популяции, часто каждая лишь частично или одна полностью, а одна-две частично. Как следствие - незакономерное искажение реально существующих в каждой популяции и часто несходных многолетних процессов колебания численности через осреднение разнонаправленных и асинхронно происходящих процессов. Ведь несходство в жизненных проявлениях - это и есть один из признаков принадлежности к разным элементарным популяциям и реальности их наличия.

Мы уже говорили, что даже разный режим эксплуатации леса и разный режим воздействия человека, например, по фактору беспокойства на среду обитания, может определить независимость в ходе процессов, отражающих жизнь популяции.

Еще раз вернемся к уже описанному примеру: в течение многих лет по осредненным показателям популяции глухаря и тетерева в Завидовском, ныне заповедно-охотничьем, хозяйстве расценивались как единые на площади около 44 тыс. га леса. Стоило только особо выделить многолетние учетные данные по центральной части (21 тыс. га) и южной части (24,6 тыс. га), как оказалось, что динамика изменений численности осредненных популяций в них протекала и протекает несходно и асинхронно. Даже каждая отдельно взятая токовая (элементарная) популяция живет самостоятельной жизнью в силу очень многих причин. Одна такая популяция угасает, другая процветает, третья только зарождается. Однако в их судьбах есть и много общего: например, тетеревиные тока с их токовищами, обосновавшиеся на очень обширных гарях 1938 г., зарастают лесом и угасают примерно в одни сроки, иногда с разницей в несколько лет. Существенные различия возникают и между группами лесных и полевых токов, что и определяет отчасти различия между участками. Имеет значение также не только зарастание токовищ, но лесные возрастные сукцессии, изменяющие характер и пригодность выводково-гнездовых угодий, обычно соседствующих с токовищами. Но это сказывается и на полевых токовых популяциях, выводки которых также кормятся и укрываются в молодняках по вырубкам и гарям. На участь элементарных популяций также влияют браконьерство, хищники, выпас скота, другие проявления фактора беспокойства, а в разных хозяйственных частях они проявлялись по-разному (Юргенсон, 1968, 1969).

Таким образом, хозяйственная, прикладная целесообразность вести повидовое хозяйство по отдельным популяциям очевидна.

Что же считать, подводя итог, элементарной популяцией? Сам термин это определяет, как популяцию далее неделимую. Она может занимать несходные по размеру площади. У тех же тетерева и глухаря она не превышает 400-1000 га для самых крупных токовых популяций. Группа токовых популяций, объединяемая или общим районом зимовок, или сходным воздействием антропогенных факторов, например разным уровнем и сроками лесоэксплуатации и т. д., будут уже популяциями высшего ранга.

У лосей, как мы видели, элементарная популяция будет крупная, занимая большие территории, в несколько сот тысяч гектаров в иных случаях. Внутри же ее мы будем иметь только семейные группы, а в период многоснежья - временные бесструктурные скопления. Численность не является определяющим фактором. В Венгрии (Scederjei, 1967) из-за изоляции от окружения культурным ландшафтом отдельных лесов, населенных европейскими оленями, средний размер одной местной популяции определяется (по емкости) в 100 голов на площади 10 тыс. га (как оптимум).

У видов-моногамов (рябчик) элементарная популяция будет зимой распадаться на пары и выводки, иногда с временными стайками. О принципах выявления границ мы уже говорили. Популяция речных бобров в своей основе имеет семью (семейное поселение) (Жарков, 1968), которую трактовать как элементарную популяцию нельзя. У европейского оленя F. Darling (1956) определяет популяцию как стадо, осваивающее определенную территорию и одновременно объединение семей на основе матриархата. Интересно, что Scederjei (1967) отмечает склонность самок включаться в крупные стада и то, что в таких стадах их всегда больше, чем гамцов. Одновременно качественные и структурные показатели крупных стад всегда хуже, чем средних и мелких.

Подвижность - суточная и сезонная активность вида имеет в формировании ареала или территории популяции самое существенное значение. Ей нужен определенный набор стаций - угодий местообитаний для реализации комплекса потребностей  (и не только пищевых), иначе - емкость территории. У вида широкоподвижного разобщенность участков различного назначения и свойства в экологии популяции и в формировании ареала элементарной популяции несущественна.

Иное дело вид с ограниченным радиусом активности отдельной особи. Для него нужна концентрация необходимого разнообразия условий, разнообразия стаций на ограниченной площади. Из-за этого сравнительно невелики по площади и численности элементарные популяции, пространственно разобщенные несвойственными или однородно свойственными угодьями. По сходным условиям благоприятности среды они могут образовывать обширные популяции высших рангов. Территориальная разобщенность группы особей является признаком обусловленности популяции в такой же мере, как различия в динамике и круглогодичные границы активности, а также и одинаковая реакция на условия среды.

Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизни». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.

Структура популяций диких животных может рассматриваться и изучаться с двух достаточно разных точек зрения. Первая, наиболее распространенная, под структурой популяции имеет в виду ее состав по полу и классам возраста, разумеется, в реально существующих пределах. Отсюда вытекают практические прогнозы и расчеты, изучаются и предполагаемые причины той или иной структуры. Четкие границы территории, к которой относят собранный материал, обычно не фиксируются, т. е. пространственное определение популяции обычно не формулируется. За рубежом это часто бывают искусственные границы эксплуатируемого охотничьего хозяйства, что, конечно, неверно.

Вторая - изучает реальносуществующие в дикой природе структурные группировки популяций в пределах конкретного пространства и их динамику, иначе - структурные группировки, различно размещенные в пространстве, в том числе в разные часы суток и сезоны года. Исследования такого рода, имеющие как экологический, так и этологический характер, включают и изучение причин такой структуры и практических последствий для популяции. Так, А. Б. Бубеник (1963, 1967) утверждает, что в местах концентрации европейского оленя наблюдается повышенное повреждение лесовозобновления. К этой проблеме относится изучение деления серых куропаток на постоянные пары, выводки и зимнюю сегрегацию выводков в стайки, структур популяций у шотландской белой куропатки - грауса, сезонных изменений структуры популяции тетерева и глухаря, таких же сезонных структур разных видов уток, зимних устойчивых группировок у лосей, условий для проявления стадности благородных оленей, семейных стай волков и т. д.

Исследователи, придерживающиеся первой точки зрения, изучают абстрактные осредненные коэффициенты «стадности» и их сезонные изменения. Исследователи, придерживающиеся второй точки зрения, изучают количественный и качественный (пол, возраст) состав отдельных группировок, их биотопы и перемещения на конкретной территории.

Не отрицая практического значения исследований первого направления, следует отметить недостаточность их для практических целей. Дело в том, что число неоплодотворенных самок у лосей будет зависеть (помимо их физиологического состояния) не только от того, сколько самок может покрыть один самец и каково соотношение взрослых самцов и самок в целом, но и от того, как они распределены в пространстве и насколько подвижны в период течки.

Методически крайне важно также следующее обстоятельство: исследователи структуры популяций очень редко могут иметь достоверные цифры по соотношению пола и возраста животных данного вида на достаточно большой территории. Это можно осуществить только путем дифференцированного количественного учета высокой точности с поголовным перечетом. Мы уже отмечали, что визуально даже для крупных копытных зверей сделать это далеко не всегда возможно, за исключением охотничьих парков. Даже повторные учеты на токах тетеревиных птиц всегда дают заниженные числа самок, возможны серьезные пропуски и среди неактивной части популяции.

Опыт поголовного отстрела изолированной датской популяции косули (Andersen, 1961) показал:

1) самый тщательный визуальный учет на небольшой территории давал грубые ошибки в сторону недоучета;

2) лишь начиная с отстрела 25% всего поголовья структура «пробы из популяции» стала приближаться к ее действительной. J. Andersen (1961) считал, что пока достоверных методов учета косули из-за ее скрытности вообще нет.

Получить надежные данные можно только путем поголовного отлова или отстрела всей популяции на достаточно большой площади. Это трудно осуществимо на неогороженной территории. Известен опыт охотоведа В. В. Васильева в Кондо-Сосьвинском заповеднике на площади 1000 га, да и то небольшое число соболей после массового отстрела все же уцелело. Половая структура мелких хищников может быть выявлена лишь сериями троплений на достаточно большой площади, но и, то вероятность ошибок будет очень велика. Возрастные группы так определить вообще нельзя.

Многие исследователи считают, что анализ достаточно значительного числа добытых охотниками зверей или птиц может быть пробой из популяции, отражающей ту структуру, которая имеет место в природе в данное время.

Многие это делают достаточно бездумно, но некоторые упорно пытаются обосновать свою правоту, так как иначе их исследования теряют значительную долю достоверности, а потому и значение. Даже такой, почти уникальный случай как изгородь-ловушка на путях миграции печорских лосей (Шубин и Язан, 1959; Язан, 1961), не дает гарантии достоверности. Недаром у авторов речь идет лишь о составе мигрирующего стада лосей, а не локальной популяции в целом.

Во всех других случаях мы не имеем права отрицать наличие в любом способе добычи элементов избирательности по полу и возрасту. Они действительно есть. Так, анализ результатов отстрела лосей в центральных областях РСФСР показывает, что доля самцов для отдельных областей очень различна в зависимости от местной заинтересованности в охоте на более крупных зверей или от охотничьей традиции (от 60 до 96% в 1959 г. и от 47 до 68% в 1960 г., Юргенсон, 1968). Еще Л. Сабанеев (1872)(Сабанеев Л. Звериный промысел в Уральских горах.- «Беседа», 1872, кн. 6.) показал, что доля самцов в добыче глухаря и тетерева зависит от распространенности охоты в данном районе на токах или по выводкам. Хорошо также известно, что в добыче охотников, особенно с осени и в начале зимнего промысла, преобладают молодые птицы и звери. Помимо отсутствия жизненного опыта, при­чина заключается в большей подвижности и активности прибылых, связанной с процессом расселения и освоения ими новых территорий. Для тетеревиных птиц это хорошо прослежено в Скандинавии методом мечения. Для соболя исследования провели Г. Д. Дулькейт (1957) и В. В. Тимофеев, (1951). С осени каждая популяция как бы распадается на стабильную часть (взрослые, «территориальные» особи) и расселяющиеся (молодые), не имеющие еще территории или такие особи, которые личных участков не сумели занять. Очень хорошо это прослежено для шотландского грауса (Jenkins, Watson, Miller, 1963).

Именно на добыче расселяющихся в опустошенные промыслом участки и бывает часто построена успешная добыча соболей в угодьях, соседствующих с хорошо заселенными (в частности, с заповедниками).

У лосей молодняк расселяется весной, в связи с отелом самок. Отсюда и массовое появление молодых лосей в это время даже в городах.

Г. Д. Дулькейт (1957) также показал, что самка соболя менее активна и подвижна, чем самец, так как из-за меньших размеров тела прыжки у нее короче и при одинаковом числе прыжков она проходит меньшее расстояние, чем самец.

Данные отлова на трапперских линиях капканов в Британской Колумбии подтвердили, что для американского соболя процент самок, попавших в капканы, возрастает в конце промысла, в начале же его преобладают самцы. Это позволяет сроками добычи регулировать половой состав. Оказалось, что чем дальше друг от друга расставлены капканы, тем меньше попадается самок. Радиус их активности оказывается меньше, чем радиус действия капканов. При сближении капканов процент добычи самок начинает возрастать.

Таким образом, способы, сроки и интенсивность промысла (охоты) могут существенно влиять на состав добываемых животных. Допускаем, что не во всех случаях, но иногда эти обстоятельства сильнейшим образом подрывают достоверность результатов проб из популяций. Кроме того, в отдельных локальных, хотя и смежных популяциях структура по полу и возрасту может быть очень разной, хотя бы только в зависимости от интенсивности промысла. Это далеко не всегда можно учесть при формировании пробы из популяции. Все сказанное подтверждает, что проба из популяции, составленная из суммы особей (тушек) промысловой добычи чаще всего не может отражать структуру популяции в природе, но не исключает ее важности для анализа промысловой добычи по полу и возрасту, необходимого для целей охотничьего хозяйства.

В анализе таких проб из популяций нередко делают и другие неправомочные выводы. Например, в промысловой пробе из 100 экземпляров особей самцы составили 60, а самки 40%. Делается вывод, что в поголовье оставшихся в угодьях самцов 40, а самок 60%. А оснований для этого нет. Мы знаем лишь соотношение полов в добыче и только. Для данных 100 экземпляров эти процентные соотношения только и действительны. При этом мы не знаем, какой процент всей популяции составляют эти 100 экземпляров (Нумеров, 1966).

Нередко утверждают (хотя бы для того же соболя), что интенсивно промышляемая популяция «омолаживается», а наличие соболей старших классов возраста - признак слабого освоения. Последнее возможно, но не обязательно, так как и в этом случае в добыче может преобладать молодняк. Забывается другое; взаимозависимость процентных отношений сопоставляемых компонентов - внутренняя и неизбежная. Если один компонент в процентах возрастает, то другой обязательно уменьшится ровно настолько же. Причины могут быть разные. Число и процент прибылых соболей в промысловой добыче может быть результатом: увеличения текущего годичного прироста при той же численности взрослых; уменьшения численности взрослых при неизменной численности прибылых; одновременного увеличения численности одной возрастной группы и уменьшения другой. Наконец, доля прибылых может возрасти в добыче за счет расселяющегося молодняка.

Таким образом, даже по сезонам промысловая проба не может раскрыть действительной структуры популяции и ее динамики. Она отражает лишь изменение структуры добычи. Отказываться от удобных возможностей, конечно, обидно, но истина должна быть дороже. Если по результатам учета численности мы иногда можем говорить о достоверности данных хотя бы ± 20%, то по структуре популяций у нас и такого критерия пока нет. Несомненно, нужны широкие, методически тщательные исследования по избирательности разных способов добычи. Основная трудность состоит в том, что у нас нет доступных и надежных методов для определения структур популяций охотничьих зверей в природе. Практика даже наиболее высокоорганизованных охотничьих хозяйств еще очень далека от любых форм дифференцированной добычи и селекционного отстрела.

Циклические колебания численности лесных охотничьих животных. Численность в популяциях лесных охотничьих животных никогда не находится на одном уровне, она непрерывно изменяется во времени и в пространстве. В основе этого процесса лежат важнейшие явления живой природы - размножение и смертность. Состояние численности каждой популяции - это равнодействующая двух противоположно направленных процессов.

У большинства видов лесных охотничьих животных годы высокой и низкой численности чередуются с известным постоянством, в котором, однако, нет ничего застывшего. В основе многолетних колебаний лежат всегда сезонные изменения численности в течение каждого года. Ежегодно перед началом очередного цикла размножения численность популяции достигает самого низкого уровня, в результате процесса размножения она достигает своего наивысшего годового уровня. Затем с первых дней жизни начинается процесс отмирания значительной ее части, в результате так называемой «детской» смертности и гибели части популяции в возрасте свыше 1 года от хищников, болезней, голода, преследования человеком и других причин. Графическая кривая такого процесса резко асимметрична: после быстрого подъема в результате рождения молодняка наблюдается непрерывное падение численности охотничьих животных до самого низкого уровня, иногда с некоторыми отклонениями, но всегда вниз. За ряд лет формируется кривая многолетных колебаний. Исследования показали, что периодичности таких колебаний с тем или иным интервалом между годами наиболее высокой и наиболее низкой численности составляют почти всеобщее явление (Формозов, 1935; Элтон, 1934 и др.). Разница лишь в том, что у одного вида в данной местности колебания резки, часты и повторяются с большим постоянством, а у другого выражены слабо и повторяются с большими или нечеткими интервалами. Одно время строгой устойчивости в продолжительности отдельного цикла придавали большое значение. Отсутствие такой устойчивости считали показателем полного отсутствия периодизма в изменениях численности, что было ошибочным. Цикл - это лишь интервал времени, в течение которого происходит круг явлений, повторяющийся в том же самом порядке в сериях (Grange, 1949). В такой формулировке нет речи о константной продолжительности такого интервала. Интервал не имеет первостепенного значения, важна секвенция. Цикл изменчив в известных пределах, так как определяется комплексом природных факторов, а в природе все в движении и ничего застывшего нет. Речь обычно идет либо о средней продолжительности цикла, либо о колебаниях его в известных рамках, например, 3-4 года для «скандинавского», очень четко выраженного цикла, 9-11 лет в других случаях и т. д. Нет и видовых констант: у зайца-беляка, например, в разных частях ареала средняя продолжительность цикла разная.

Наряду с циклами сравнительно короткими выявляются, притом у тех же видов, циклы более продолжительные и потому трудно уловимые, длящиеся десятилетиями и, возможно, веками. Изучением динамики популяций начали заниматься не более 50- 60 лет, и за это время не было еще возможности научного наблюдения больших циклов.

Периодические колебания численности животных в годичном цикле происходят также на разных уровнях, что и определяет многолетние циклы колебаний: безразлично, будем ли мы регистрировать лишь колебания уровня перед брачным периодом или его результаты к осени или зиме. Разница будет лишь в уровне колебаний. Можно учитывать и все сезонные фазы. Тогда графическая многолетняя кривая будет иметь на своей поверхности меньшие по амплитуде волны сезонных колебаний. Совершенно так же многолетние колебания будут происходить на поверхности «вековых» (условно) циклов.

Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это - колебания в урожайности лесных семян (ели, сибирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).

Исследования показывают, что урожайность всех этих кормовых ресурсов определяется изменениями погодных факторов, типов погоды отдельных сезонов. Такие изменения обычно охватывают значительные пространства «областей сходного благоприятствования (или неблагоприятности) условий среды» (Формозов, 1935).

В основе становления типа погоды лежат динамика воздушных масс в масштабе всего земного шара. Специалисты в этой области считают, что наблюдаемая периодичность зависит от периодичности космических факторов, связанных, в. частности, с солнечной активностью.

Очень часто противники этой точки зрения считали, что циклам животных свойственна неустойчивая постоянность (например, 9-11 лет) и т. д. Так, стал отрицать роль солнечной активности выдающийся эколог Ч. Элтон, когда-то поднявший ее на щит, однако его старая гипотеза была оправдана полностью.

Анализ колебаний в динамике численности популяций животных, т. е. во взаимоотношениях рождаемости и смертности, показывает, что колебания эти обязаны равнодействующей очень многих факторов среды. Если эти факторы в какой-то мере связаны коррелятивно между собой, то сложной целью зависимостей, что определяет известную неустойчивость в цикле. Наиболее ярко она выражается у видов, в динамике которых доминирует один-два ведущих фактора, например у хищников-мышеедов. У многоядных хищников (полифагов), имеющих ряд замещающих, компенсирующих кормов, колебания выражены слабо (редко более чем 2-кратные), а годы подъема численности зависят от благоприятного сочетания ряда факторов еще на один сезон. Такие сочетания бывают редко.

Говорить о влиянии солнечной активности на мышевидных грызунов вряд ли стоит. Оно всегда очень опосредованно и преломляется через много призм факторов среды прежде, чем дойдет до тех же полевок. А то, что вся жизнь на земном шаре зависит от солнца, оспаривать никто не будет.

 

Только через погоду, определяющую и урожай лесных ягод и непосредственно воздействующую на выживаемость птенцов, может быть понята синхронность колебаний численности рябчика печорской тайги и воротничкового рябчика из Миннесоты в США (Юргенсон, 1961).

В практике лесного охотоведения часто достаточно знать непосредственные зависимости, например падение численности после засушливого, безъягодного, либо, напротив, очень сырого, холодного лета, но всегда более плодотворна возможность широких обобщений.

Практически влиять на ход многолетней динамики численности популяций мы не можем. Из наличия определенного периодизма возникает вопрос, можно ли прогнозировать те или иные стадии этого процесса. Так как в продолжительности периода, как было указано, всегда возможны отклонения, то гарантировать с точностью года срок наступления ближайшего максимума мы пока не можем. Ошибка ± 1 год вполне вероятна в 10-летнем цикле так же, как при 3-4-летнем. Он прослежен во многих местах, в течение многих лет - и всегда с одним результатом. Прослежены и примерные границы, в пределах которых осуществляется этот цикл. Но его продолжительность может быть и 3 и 4 года. Нельзя заранее точно фиксировать, сколько лет численность будет падать, на какой год цикла придется наибольшая депрессия численности и сколько лет продлится ее нарастание до высшего предела.

Иногда это возможно сделать за 1 год: так, у зайца-беляка на о. Ньюфаундленд плодовитость падает уже за год до достижения предела численности, что может быть определено по проценту прибылых зайцев в пробе из добычи. Разумеется, определять этот процент надо ежегодно, иначе разницу не определить. Так, у тетеревиных   птиц   при   достижении   критического   уровня   численности процесс омолаживания популяции в результате успешного размножения приводит к ее падению из-за пониженной плодовитости молодых самок (Юргенсон, 1966). Это - сигнал, что начинается депрессия.

Знание цикличности в динамике может быть полезным, так как может избавить от тщетных поисков причин уменьшения численности того или иного вида в конкретном хозяйстве. Зная, что популяция находится в фазе депрессии, можно будет пытаться ослабить этот процесс активными мерами, но бесполезно будет в эти годы заставлять популяцию увеличить свою численность хотя бы путем искусственных выпусков, что следует делать в период нарастания численности. К цикличному и нецикличному виду в хозяйстве должен быть разный подход. Например, для цикличных видов долгосрочные заказники не целесообразны. Хотя все виды - цикличны, но есть такие, у которых цикличность очень слабо выражена.

Лесным зверям и птицам циклические колебания численности свойственны в высокой степени - достаточно назвать белку, зайца-беляка, глухаря, тетерева и рябчика. Однако ведущие факторы у них будут разные: у белки - периодичность урожая семян древесных пород, у зайца-беляка - процессы развития глистных инвазий и факторы погоды, у тетеревиных птиц - погодные условия в начале выводкового периода в сочетании с урожайностью ягодных кормов, а иногда и в связи с зимними кормами. Почти всегда наряду с ведущими факторами действует в ту или иную сторону ряд сопутствующих или даже противодействующих. Существуют местные условия, способные ослаблять или усиливать колебания численности, поэтому у одного и того же вида в пределах его ареала есть области, или участки, с устойчиво разной периодичностью.

Исследования и наблюдения последних лет, в том числе и наши, позволяют сделать вывод, что периодические, циклического характера колебания численности популяций могут быть совершенно подавлены мощным влиянием активного хозяйственного воздействия человека на природу. В числе таких -факторов назовем прежде всего различную степень действия фактора беспокойства. В частности, именно благодаря этому фактору между охотничьими хозяйствами Подмосковья в динамике тетеревиных птиц имеет место существенная асинхронность, не объясняемая природными факторами (Рыковский, 1959; Юргенсон, 1969). Интенсивная эксплуатация популяции того или иного вида также способна совершенно заглушить появление природных факторов контроля численности популяций. Нередко прямая и косвенная деятельность человека способна сама стать решающим фактором периодических колебаний численности охотничьих животных. Об односторонне направленных процессах роста, а много чаще о падении численности в результате действия антропогенных факторов мы говорить не будем. Чаще всего эти изменения характерны продолжительностью циклов. Наличие крупных колебаний численности - то глубоких депрессий, то взрыва обилия - у лосей отмечалось уже с середины прошлого столетия. Причины были не ясны, одновременно имели место крупные перемещения лосей на большие расстояния, «нашествия», а в других местах исчезновение, не объяснимое только охотой. Однако попытки связать это с периодами усиленного спроса на лосиную кожу для изготовления военной амуниции не лишены основания.

Новый этап исследований возник в связи с изучением экологии лося и появлением ряда работ по изучению лесных пожаров.

Было очень убедительно доказано, что массовости лесных пожаров свойственна определенная периодичность, видимо, определяемая погодно-климатическими колебаниями (повышенная горимость в засушливые годы). Было установлено, что периодичность совпадает с периодами, установленными Брюкнером, и связана с периодами солнечной активности. В настоящее время это уже не вызывает более сомнений. (Тюрин, 1915).

Было прослежено (Теплов, 1960), что массовое распространение лесных пожаров ведет к возникновению огромных площадей лесных гарей, создающих обильные летние и зимние пастбища для лося. Особенно это характерно в тайге, где кормов для лосей мало и средняя плотность населения не превышает 1 на 1000 га. Обилие корма приводило к быстрому росту популяций лосей. Затем гари зарастали лесом, их кормность для лосей постепенно падала, пока не доходила до низкого уровня. В разросшихся популяциях лосей возникали массовые миграции. Лоси поэтому появлялись в областях, где давно были почти истреблены. Последняя такая массовая подвижка происходила в течение последнего десятилетия, однако причина была несколько иная.

Лось - зверь сукцессионный. Его обилие связано с наличием лесных площадей, находящихся в ранних стадиях зарастания после не только лесных пожаров, но и вырубок. Период его процветания кончается, когда сосновые и лиственные молодняки достигают возраста 15-20 лет. Он лишается обилия зимнего корма, а частично и летнего. Сроки зарастания лесосек довольно изменчивы, иногда, особенно в северной и средней тайге, лесная поросль на гарях и лесосеках не появляется 5-8 лет. Поэтому в процессе возрастно-породной сукцессии лесной растительности период наибольшей благоприятности для лосей длится в среднем от 15 до 20-25 лет. В наши дни появлялись огромные площади сплошных лесосек, особенно концентрированных. В некоторых областях они обеспечили рост лосиного поголовья. Но период процветания в ряде случаев уже пришел к концу, особенно там, где рубки прекращены. Начался процесс откочевок лосей. В частности, прослежен он и в Московской области, где он хорошо коррелируется с известными здесь периодами интенсивных рубок (Юргенсон, 1968). Таким образом, большие периоды в колебаниях численности лосей связаны с сукцессиями леса, вызванными деятельностью человека. Таким образом, в наших условиях для отдельных районов цикл колебаний численности лосей будет равен обороту рубки, т. е. от 60-70 лет для лиственных лесов и 90-100 лет для хвойных, причем период процветания будет составлять 20-25% большего цикла.

Такими же сукцессионными видами лесосек, молодняков и гарей являются: тетерев (Юргенсон, 1968), заяц-беляк, горностай (Юргенсон, 1959), в Северной Америке - дымчатый тетерев. Так, отмечается, что за последние 20 лет улучшение борьбы с лесными пожарами проводит к снижению численности виргинского оленя. W. Grange (1949) писал, что недавнее обилие оленей в Висконсине, Мичигане и Миннесоте в значительной мере есть результат лесных пожаров 20-30 лет тому назад. Он же указывал, что у типично сукцессионного вида - острохвостого грауса продолжительность периода процветания вида в сукцессионном цикле равна 7 годам, а для зайца-беляка - лишь 3 годам. Этот исследователь вообще придавал лесным пожарам и сукцессиям лесной растительности в динамике популяций охотничьих животных очень большое значение. Он даже утверждал, что без лесных пожаров не было бы и пиков численности зайца-беляка.

Им были также установлены некоторые закономерности в проблеме изменения численности сукцессионного характера:

1) закон идеальной, или оптимальной, стадии сукцессии;

2) способность данной стадии сукцессии создавать обилие дичи, что определяется наличием пищевых ресурсов в большем количестве, чем может быть освоено, наличием убежищ, сводящим на нет деятельность хищников, и наличием укрытий от непогоды;

3) закон временного обилия; всякое обилие в стадиях до климакса сукцессии - временное, так как сукцессия предполагает неизбежность изменения;

4) закон колонизации, расселения, говорит о неизбежности расселения за пределы территории, на которой было достигнуто предельное для нее обилие.

Конечно, это скорее экологические правила, чем законы.

В отличие от цикличности, определяемой природными факторами, цикличность, определяемая деятельностью человека, управляема. Прежде всего, она может быть прогнозирована достаточно точно, особенно у нас - в стране планового хозяйства.

Конечно, популяции, находящиеся под контролем деятельности человека, не могут уклоняться от влияния природных факторов, которые в зависимости от своего направления будут несколько ослаблять или усиливать воздействие антропогенного фактора, выраженного, например, через лесные сукцессии. Мы вполне можем управлять и самими сукцессиями через планирование рубок главного пользования. Например, переход на постепенно-выборочные рубки или перевод лесного массива на принципе постоянства пользования в пределах нормальной лесосеки без чрезмерной концентрации рубок может почти стабилизировать плотности населения лесных охотничьих животных с удержанием лишь циклических колебаний в силу действия природных факторов.

Так как ход сукцессионных процессов мы можем предугадать и рассчитать, то мы сможем и планировать расширение пользования для освоения такого избытка животного населения, которое будет вытеснено сокращением площади свойственных виду угодий. Мы можем рассчитывать и на неизбежные смены в видовом направлении ведения хозяйства, заранее к этому приготовившись. Трудность состоит в том, что охотничье хозяйство у нас не имеет резерва охотников для освоения такого временного избытка. Наши охотничьи ресурсы систематически не осваиваются. Поэтому-то так важно стабилизировать колебание численности популяций видов.

Было бы в высшей степени неправильно исходить в практической деятельности из того, что динамика численности у одних видов определяется комплексом природных условий, у других - преимущественно урожайностью кормов, у третьих - колебаниями уровня снегового покрова (кабан, заяц-русак, серая куропатка; Юргенсон, 1968 и др.), у четвертых - лесными сукцессиями или деятельностью человека. Это верно только в общих чертах и полезно для широких теоретических обобщений. На тетерева сильнее всего влияют лесные сукцессии, но также циклические природные факторы, фактор беспокойства и необратимые или трудно исправимые последствия агротехнической политики в сельскохозяйственном производстве (например, в период поднятия целины, распашки даже узкой кромки луговой растительности по лесным опушкам, распашки естественных суходольных лугов с перелесками и т. п.). На численность белки влияют не только урожаи семян хвойных пород, но и питание за ее счет лесной куницы, влияние весенней погоды на результаты размножения, промысла и т. д.

Очень часто охотничья эксплуатация вида является наиболее мощным фактором, но стоит его снять, как выявляются другие, ранее неприметные. Например, пока промысел на лесную куницу был велик, выедание ею части популяции белки было незаметно. Этот фактор стал особо заметен при сочетании с неурожаями еловых и других семян хвойных деревьев, вызвавших снижение численности белки в гораздо большей степени, чем лесной куницы.

Также ослабление промысла лисицы в центральных областях вызвало жалобы на ущерб от нее зайцам и боровой дичи, что усиливается в годы малой численности мышевидных грызунов.

Пока много волков, мы вправе говорить, что расселение и численность косули зависит от их "деятельности и от уровня снегового покрова. Когда снижается фактор влияния волка, проявляется хищническая роль лисицы и влияние суровых зим (для европейской расы). Иногда некоторые факторы контроля численности при ее низком уровне заметно не проявляются, хотя действуют. Простой пример: гибель 10% от 1000 голов - это 100 голов, и достаточно заметная величина, например для копытных зверей, а от 10 голов это только 1 особь, гибель которой даже выявить трудно. Обильное питание ослабляет действие фактора снежности как при искусственном кормлении (это доказано на подмосковном кабане), так и при высокой концентрации кормов на зимних стойлах копытных зверей. При хорошей упитанности не страшны гельминтозы и т. д.

Еще один пример: при очень благоприятном сочетании природных условий, сопутствующих предпиковому росту популяции, у тетерева годичный прирост может быть порядка 300%, т. е. рост будет в 3 раза, но интенсивный выпас скота в лесу сам по себе снижает потенциальную плодовитость (Юргенсон, 1968) в 2-4 раза, из-за чего при таких условиях влияние комплекса благоприятных природных факторов мы сможем уловить лишь при помощи тонкого анализа. Хозяйственно ощутимого роста популяции не будет. Рядом же в лесу, где выпаса нет, эти факторы скажутся и создадут асинхронность в динамике, а у некоторых и впечатление, что периодических колебаний, достаточно закономерных, вовсе нет.

Совершенно очевидно, что охотничье хозяйство должно все свои усилия сосредоточивать не только на наиболее мощных, но и на устранимых факторах, пассивно защищая охотничьих животных от действия природных неустранимых факторов, где это экономически целесообразно.

 

Повышать продуктивность, не имея возможности реализовать это повышение, просто нецелесообразный расход сил и средств.

Понятие «область сходной благоприятности среды». Этот термин популяционной экологии был впервые предложен А. Н. Формозовым (1935) применительно к белке. Таким образом им было определено обширное пространство лесов, большей частью ряда административных областей, где основные условия для обитания белки, связанные с динамикой урожая хвойных семян, изменяются одновременно. Термин этот имеет более общее и широкое значение: он может исходить из определения территориальных границ области, одновременно охваченной урожаем (или резким неурожаем) ягодных полукустарников (черники, голубики, брусники и т. д.), желудей дуба, лесных мышей, полевок, т. е. любых основных групп кормов тетеревиных птиц, медведей, копытных зверей (оленей) и мелких хищников (соболя, лесной куницы и др.). Но область сходного благоприятствования не ограничивается сходными изменения урожая основных кормов. Большое значение для практики может иметь определение областей с одновременным изменением погоды в отдельные сезоны, имеющих ведущее значение для отдельных видов охотничьих зверей и птиц. Несомненно, очень важное значение имеет погода выводкового периода для ряда тетеревиных птиц, особенно в первые недели. Как известно, дозы осадков, солнечной радиации (процента закрытия небосвода облаками), суммы температур и т. п. цифровые выражения погодных явлений тесно связаны с конкретным типом погоды - типом, определяемым динамикой воздушных масс. Не менее важное значение для копытных зверей и других животных имеет тип зимней погоды - снежной или малоснежной, суровой или мягкой и т. п. в зависимости от сочетания условий.

Область эта очень мало изучена, хотя условия благоприятны даже с точки зрения возможности определения границ областей с адекватным типом погоды в данный год и сезон.

По-видимому, типы погоды имеют существенное значение и в определении уровня динамики численности лесных полевок, зайцев-беляков и т. д. Можно полагать, что пространственные географические изменения могут быть подвергнуты районированию по многим природным явлениям, важным в экологии отдельных видов охотничьих животных. Нужно, однако, иметь в виду, что в иные годы однотипная погода может охватить огромные пространства, обычно разные по типу погоды (например, жаркая и сухая погода в июне и июле 1968 г.).

С уверенностью можно сказать, что определение границ областей по сходной благоприятности среды (и не только по одному важному фактору, а по сумме их) позволяет обоснованно определить границы крупных природных популяций отдельных видов. Синхронность динамики численности, уровня плодовитости и других показателей, затронутых в исследовании С. П. Наумова (1967) в отношении зайца-беляка и других видов, очевидно, должна иметь в основе сходство в степени благоприятности условий среды обитания.

Этим свойствам и установлению границ их областей мы придаем в определении крупных популяций видов более существенное значение, чем любым морфологическим свойствам.

Мы не склонны считать такие популяции элементарными, так как более глубокие исследования часто могут их расчленить по достаточно обоснованным признакам.

Так, имеются области сходной благоприятности по типам погоды, определяющим адекватность в динамике колебаний численности тетеревиных птиц, в частности тетерева, на больших пространствах, но наряду с этим элементарная популяция тетерева - это группа, объединяемая общим током, и населенная ею территория обычно невелика.

Возьмем другой пример в лесной среде - лося. Элементарная популяция этого вида понимается нами, как группа особей, объединяемая: 1) общностью участка обитания, за пределы которого звери в течение всего года не выходят, за исключением выселения избытка молодых зверей против наличной емкости территории и случаев абмиграции (пожар леса, полное истощение кормов и т.п.); 2) общностью поведения и сезонных перемещений в пределах ареала такой элементарной популяции и т. д. В пределах данного ареала должны иметься условия для жизни популяции круглый год. Составу такой популяции не свойственна генетическая замкнутость (это особые случаи изоляции), и ее основное ядро постоянно, постепенно обновляется.

Однако есть условия среды обитания лосей, т. е. лесной среды, которым свойственны глубокие изменения, иногда более или менее синхронно охватывающие большие пространства, населенные многими элементарными популяциями лосей. Напомним, что сами они более всего слагаются под влиянием известного сочетания разных условий в известных пространственных группировках местообитаний (стаций) или угодий.

В целом, вероятно, если произвести крупное районирование наших лесов по преобладающим возрастам, взяв за единицу 10 или 100 км2, то этим самым мы смогли бы наметить области для крупных популяций лосей (и других сукцессионных видов) с одинако­вой судьбой на столетие. Вопрос этот увлекательный и очень слабо изученный.

Очевидно, что обсуждавшиеся понятия приложимы не только к обширным пространствам с общими погодно-климатическими изменениями, по и к значительно меньшим площадям (порядка лесхоза), находящимся в разных стадиях лесоэксплуатации разными приемами. Например, Литва и Латвия, где фактически сплошные лесосеки уже изжиты, это особая область по сходству условий лесной среды (по структуре возрастов), чем смежные области РСФСР.

В последние десятилетия в некоторых природно-экономических районах СССР было замечено существенное снижение размера заготовок горностая. Всех причин мы здесь касаться не будем.

Одной из важных причин, обусловивших это явление, надо считать глубокие, обратимые и необратимые изменения среды обитания благодаря деятельности человека. В западносибирской и североказахстанской лесостепи - главных центрах горностаевого промысла освоение целинных и залежных земель отрицательно сказалось как на кормовых ресурсах горностая (водяная крыса, мышевидные грызуны), так и на его типичных местообитаниях («займища», прибрежные заросли степных озер и т. п.).

Раньше на таких крупных реках, как Волга, Кама, Ока и др., в колебаниях численности горностая большое значение имели колебания уровня весенних паводков. С зарегулированием их стока этот отрицательный (высокие паводки) фактор был снят, но воз­ник новый, более тяжелый - полное затопление поймы, а это всегда было основное местообитание горностая, что было не в пользу вида.

Однако депрессия численности охватила и лесные районы, никогда обилием горностая не отличавшиеся. Наши исследования на юго-западе Калининской области (Юргенсон, 1959) показали, что в 30-х годах в период интенсивных рубок леса перед организацией Центрально-Лесного заповедника, «стацией переживания» и центром обилия горностая в лесах были лесосеки, особенно сильно захламленные. Спустя примерно 20 лет лесосеки заросли лесом. В заповеднике рубок леса не было. Тем самым исчезли вовсе наиболее благоприятные местообитания, что отразилось на общей численности. Таким образом, главная причина была в преобладании неблагоприятных для горностая возрастных стадий лесных сукцессии.

«Стациями переживания» вида оказались приручьевые ельники, что для таежной зоны вообще наиболее типично. Сеть лесных ручьев, довольно равномерно охватывающих лесные массивы, и обеспечивала возможность быстро и равномерно заселять лесосеки, как только они формировались. С их зарастанием горностай вновь был оттеснен в приручьевые ельники. Отсюда интенсивно им эксплуатируемая часть лесной зоны для горностая может быть названа общей зоной сходной степени благоприятности, зоной сходно, но не всегда синхронно действующих условий среды, так как процесс рубки леса пространственно не синхронен и определяется не природными условиями, а антропогенными факторами. Данных трех примеров - белка, лось и горностай,- видимо, достаточно, чтобы показать как сложность явления, так и перспективность его изучения для понимания жизни популяций.

Антропогенный фактор. С каждым годом, с каждым новым шагом по пути познания популяционной экологии и взаимозависимостей между популяциями охотничьих животных все более вскрывается та исключительная мощность, с какой деятельность человека (антропогенный фактор), воздействует (прямо или косвенно это безразлично) на среду обитания, а тем самым и на сами популяции лесных охотничьих животных.

Не следует думать, что лишь в последний век или полвека этот фактор приобрел все свое значение, всю свою мощь. Рассмотрим это на примере. Как только человек изобрел средства добывания огня, усилились и лесные пожары, катастрофические в сухие годы со всеми их последствиями для лесных охотничьих животных, б том числе и белки - важнейшего объекта лесной охоты. Несомненно, что миграционные перемещения популяций этого вида уже многие тысячелетия связаны не только с периодичностью плодоношения хвойных пород, но и с их возрастным составом, как результаты обширных лесных пожаров, нарушавших издавна естественную разновозрастность и разнородность первичных древостоев. Долгое время для первобытного охотника белка служила лишь одним из второстепенных объектов питания. Воздействие человека на ее численность начало существенно сказываться относительно поздно.

Можно считать, что первобытное состояние охотничьего фонда во многом приближалось к современному периоду недопромысла, а часто и полного его прекращения на обширных таежных просторах. Отсутствие промысла породило такие плотности лесных мелких хищников (соболя и лесной куницы), которых не было многие сотни лет. Этот промысловый процесс влиял, конечно, и на белку, но значительно слабее, так как ценность беличьей шкурки была всегда неизмеримо ниже. Таким образом, плотность соболя и лесной куницы постоянно искусственно снижалась интенсивным преследованием. Это способствовало пребыванию белки на таких высоких уровнях плотности, которые были обычны еще 40-50 лет тому назад. В последние десятилетия был развеян миф о том, что белка - это главная пища лесной куницы и тем более это было неверно для соболя. Однако даже 15-20% общего рациона, особенно при очень высоких плотностях хищников, может быть, и много для белки, особенно в годы депрессии ее численности. Мы убеждены, что современные соотношения плотностей соболя, лесной куницы и белки наиболее близки к тем, которые были, когда пушного товарного промысла еще не было. Мы также убеждены, что бывшие ранее высокие плотности белки (в годы урожая) принадлежат к категориям, свойственным только популяциям, не контролируемым или очень слабо контролируемым хищниками, т. е. с нарушенной человеком природной закономерностью.

Но воздействие человека на белку этим отнюдь не ограничивается. Человек усиленно сокращает площади хвойных лесов, особенно способных к семенному плодоношению. За последние 30- 50 лет в лесах средней полосы РСФСР площади спелых хвойных лесов сократились в 20-30 раз. Настолько же сократилась и площадь кормовых угодий белки. Вырубаются в основном леса из ели, сосны, пихты и кедра, т. е. те породы, которые в питании белки имеют решающее значение.

Среднюю многолетнюю плотность на 1000 га И. Д. Кирис (1967) определяет в 60 шт., следовательно, стадо белки за 40 лет должно было уменьшиться пропорционально сокращению емкости свойственных угодий, т. е. на 48 млн. шт. Как известно, добыча и численность белки за этот период уменьшилась в 2 раза, стало быть, 40 лет назад средняя численность была 96 млн. штук.

Из-за уменьшившейся на 50% добычи белки площади свойственных ей кормовых угодий составили примерно 42%. Это грубый расчет, но он демонстрирует, что все же, несомненно, решающий фактор - это кормная емкость лесных угодий, а такие факторы, как роль хищников и снижение интенсивности беличьего промысла, имели, но, несомненно, много меньшее значение. Это не меняет нашего утверждения о том, что в основном численность белки при любых условиях определяется деятельностью человека.

Этот пример не только показывает огромное хозяйственно-экономическое значение изменений в составе и кормности угодий определенного вида, а также то, что воздействие на среду обитания действительно есть мощнейший рычаг в руках человека (не существенно, что не всегда к пользе вида и его использования), что при использовании его в охотхозяйственных целях мы неизбежно будем сталкиваться с противодействующими факторами иной человеческой активности. Так, в США осушительная мелиорация приводит к сокращению площади летних гнездовых угодий водоплавающих птиц. Федеральное правительство ежегодно скупает у владельцев земельные участки. Цель - предотвратить их осушение или даже, если они уже осушены, вновь восстановить их как водно-болотные угодья. Но органы охотничьего хозяйства все, же вынуждены признавать, что за темпами осушительных работ они таким образом угнаться не могут, и площадь утиных угодий непрерывно сокращается (Gabrielson, 1966). Но все, же очевидно, что этот путь воздействия на емкость угодий единственный перспективный путь, причем не односторонними, а комплексными усилиями.

Не случайно в США, где площадь охотничьих угодий сокращается, а число охотников растет, проблема кормовой емкости охотничьих угодий не сходит с повестки дня и привлекает напряженное внимание охотоведов-биологов.

Переводя охотничьих животных на искусственно выращенные корма и воздействуя на поголовье по существу зоотехническими приемами, мы стираем грани между животноводством и охотничьим хозяйством (Бубеник, 1965, 1966). Очень показательно, что в недавнее время руководители венгерского охотничьего хозяйства пришли к принятию положения о том, что специфика морфологической структуры и трофейных достоинств рогов оленей есть в итоге продукт локальной среды обитания. Отсюда требования содержать оленей на природных местных кормах, прибегая к подкормке лишь в аварийных обстоятельствах, а также культивировать определенные, локальные типы рогов. Задача охотничьего хозяйства (с этого мы начали) - повышать естественную, природную кормность природных угодий. Для успеха дела экологию питания и свойства лесных охотничьих угодий надо знать гораздо глубже и разностороннее.

Исключительно велика роль человека, как результат освоения ресурсов лесных охотничьих животных. Недаром регулирование эксплуатации охотничьих лесных ресурсов является важнейшим рычагом в регулировании численности популяций охотничьих животных, особенно в тех случаях, где нет территорий, освоение которых закрепляется за отдельными хозяйственными предприятиями, государственными и общественными хозяйствами.

Яркий пример этому - охотничье хозяйство США. Там нет приписки, закрепления охотничьих угодий, и юридически каждый охотник может охотиться в установленные сроки и установленными способами повсюду. В действительности же это право ограничивается лесовладельцами и фермерами, запрещающими даже находиться в пределах, им принадлежащих территорий вообще или без особой платы. То же имеется и в Англии.

Неумеренное пользование охотничьими ресурсами всегда вело и теперь ведет если не к полному истреблению того или иного вида, то к доведению численности его популяций до уровня, при котором эффективное использование делается невозможным, экономически невыгодным и в конце концов запрещается.

Территориализм. Территориализм - явление и понятие, возникшее в экологии сравнительно недавно и очень важное для лесного охотоведения. Его можно было бы включить как в раздел о пространственном распределении охотничьих животных в лесной среде, так и в тот раздел, где рассматривалось прикладное значение учения о популяциях животных и о популяционной экологии.

Территориализм теснейшим образом связан со всем, что объединяет отношение животного не к среде его обитания, а к обитаемому пространству - лесному урочищу. Здесь и явление оседлости, как антитеза номадизму, притом номадизму территориально не ограниченному пределами ареала. Ибо закономерный, территориально ограниченный номадизм - это лишь крайнее (по масштабу) проявление территориализма. Здесь и «инстинкт дома», со всеми его теоретическими и практическими выводами и последствиями, а также все, что связано с участком обитания животного или популяции.

Есть достаточно веские основания считать, что в основе явления территориализма лежат (У косули территориализм выявлен для самок в период отела (Бубеник, 1965) и первых недель жизни косулят (Kurt, 1968).):

1) защита гнезда и гнездовой территории или участка в период размножения и выкармливания потомства;

2) необходимость оградить от конкурентов территорию, обеспечивающую пищей данные особи или выводки.

В связи с этим на обильном материале установлено, что обычно территориализм, особенно активный, агрессивный, свойствен больше самцам и вовсе отсутствует у молодых особей. Среди охотничьих птиц лесных биотопов инстинкт защиты гнездового участка очень четко выражен у белой куропатки и фазана. В обоих случаях объектом преимущественной защиты являются сами гнезда. Характерно, что, видимо, для самих самок таких пространственных границ нет, а самцы исключают любых самок из числа нарушителей территориальности. Очень четко выражена гнездовая территория у рябчика. Предельные размеры ее определяются фактической возможностью самца охранять свой участок. Очень важно для практических целей, что у этого вида весенняя плотность определяется минимально допустимой площадью гнездовой территории - около 1,6 га (King, 1937; Bump, Edminster и др., 1947). Участок порядка 16 га самец уже удерживать не может, хотя и делает попытки (Руппбпеп, 1954). Самка только первый период выкормки птенцов придерживается границ гнездового участка. Самец же защищает не столько выводок, сколько свой участок, продолжая охрану даже тогда, когда выводок покинул участок. Еще A. Leopold (1933) указывал, что у наземной пернатой дичи суммарная (смешанная) плотность по всем видам почти не превышает одной особи на 0,4 га, какие бы меры ни принимались для повышения плотности на единицу площади.

Самки фазана и серой куропатки спокойно сидят на гнезде, если они с него не видят соседних самок (Jenkins, 1957). Иначе забота о защите гнезда вытесняет инстинкт самого насиживания. Так, в общих вольерах эти птицы или кладут яйца в чужие гнезда или разбрасывают их по вольере где попало и насиживать не садятся.

У тетеревов и глухарей структурная иерархия в элементарной популяции тесно связана с территорией токовища. Само существование, как ядра и связующего элемента, объединенной или элементарной популяции связано с наличием носителей традиции «токовиков» - старейших и сильнейших самцов в возрасте от 3 лет. Изъятие их ведет к распаду тока. Токовище поддерживается и относительной неизменностью специфической среды. У тетерева зарастание токовища лесом, у глухаря его вырубка - ликвидирует и токовище, и ток, переселяющийся в лучшем случае в другое урочище. Помимо выходящих на ток самок, на нем находятся (обычно по окраинам) молодые самцы, которые активное участие принимают лишь в период угасания токования. Размеры токов бывают разные от 2-3 самцов и до 80-100 и более, также и площадь. Если у тетеревов токовища бывают компактные, то у глухаря самцы токуют чаще рассредоточение, на площади в несколько десятков и более гектаров.

Самки обычно гнездятся в непосредственной близости к токовищу, и часто оно как бы окружено гнездово-выводковыми угодьями, которые не всегда образуют сплошную территорию. Часто они бывают раздроблены чередованием парцелл с несвойственными виду угодьями, по крайней мере для данного сезона. Анализ результатов мечения в СССР, а главным образом в Скандинавии и Финляндии, показал, что большая часть взрослых птиц вполне оседла и не удаляется от токовища (близ которого их обычно и метят) далее 2-2,5 км или, реже, немногим более чем на 5-6 км, т. е. заселяет площадь около 4 км2. В бассейне р. Печоры (Теплов, 1947) отдельные глухариные тока отстоят друг от друга на расстоянии примерно 5 км (т. е. удвоенный радиус активности).

Поздней осенью, когда из выводков, перелинявших самцов и холостых самок, формируются разнополые (главным образом, из выводков) и однополые стаи, район токовища - центр оседлости элементарной популяции - может быть оставлен, особенно если в его пределах мало или нет главных зимних кормов. В предвесенний период элементарная популяция видов стягивается в район токовища. Токовики часто оказываются и вожаками стай. То же свойственно американскому дымчатому тетереву.

Не следует думать, что картина всегда бывает сходной. Одно несомненно, что нарушение со стороны человека токовых традиций отражается на токовой популяции крайне болезненно, независимо от того, распадется ли она совсем, или временно, или ток только переместится. Яркий пример популяционного территориализма, это когда некоторые тока существуют на одном месте десятки лет.

Однако (в примере с рябчиком) территориализм неодинаково проявляется во все сезоны года, временами он переходит как бы в латентное состояние. Временный, сезонный и территориально ограниченный номадизм стай вызывается невозможностью прокормиться на ограниченной площади, особенно у тетерева (Юргенсон, 1968).

Многочисленными данными, главным образом по птицам, населяющим искусственные гнезда, установлены случаи заселения одной и той же парой (иногда одним и тем же самцом с разными самками) одного гнезда несколько лет подряд. Но это бывает не всегда. То же наблюдается и с гнездовыми участками рябчика, причем и тут «хозяином» участка бывает самец. Молодые птицы (это, вероятно, общее явление), как правило, после периода зимних ли недалеких кочевок или дальних сезонных перелетов если и возвращаются в район своего выплода, то почти никогда в то урочище, где был гнездовой участок родителей.

Территориализм возникает после активного участия в процессе размножения. Это проверено практикой (Исаков, 1955 и др.) переселения птиц в разном возрасте и формирования новой местной популяции (например, с серым гусем на Рыбинском   водохранилище). Если птица гнездилась в новом месте, есть много шансов, что такое гнездование повторится.

Исследования, проведенные в Англии и Шотландии (Jenkins, Watson, 1962 и 1967 и Blank, Ash, 1962) в отношении шотландской белой куропатки и серой куропатки, показали, что территориальные отношения внутри популяции, в том числе и в зимний период, оказывают очень серьезное влияние и на динамику их численности. В частности, наблюдаемое регулярно сокращение численности очень часто вызывается не зимней гибелью, а тем, что для части популяции, преимущественно для молодых птиц, в границах обитания местной популяции не оказывается сколько-нибудь пригодных участков для размещения гнезд. Прямо доказать это обычно трудно, так как наши представления о пригодности часто не совпадают с оценкой самих птиц или зверей, но иногда это все же удается.

Территориализм - природное явление, которое при всей своей практической важности до сих пор трудно познаваемо. Применение новейших средств радиотехники, телеметрии и электроники пока что существенных результатов дает мало. Удается засечь место пребывания скрытого животного в данный момент. Следить локаторами за его перемещениями обычно слишком громоздко и сложно, хотя и возможно при постоянной автоматической сети телеметрических приборов. Всякого рода мечение, любая система часто применяемых для этого живоловушек нарушает естественные условия среды и оказывает заметное давление на поведение животных. Пожалуй, и до сих пор самое результативное средство - тропление суточного хода, но при наличии снежного покрова оно имеет весьма ограниченные возможности, и не только из-за большой трудоемкости. Оно почти не осуществимо при высокой плотности, при многоследице, когда разобраться в отношениях между особями особенно важно.

Еще сложнее тропление группы (стада). Тропление зверей-древолазов (белка, лесная куница) часто не может быть полным и поэтому достоверным для многих целей. Даже такой объект, как заяц-беляк, перестает быть доступным для тропления как только перейдет на систему постоянных троп, так как есть все основания считать, что каждой такой системой пользуются не менее трех-четырех зайцев. Еще сложнее изучение территориализма отдельной элементарной популяции.

Все же в отношении изучения суточной активности охотничьих зверей, определения размеров суточных и индивидуальных участков у отдельных видов сделано совсем немало, хотя пока эти материалы все еще фрагментарны. Исследования натуралистов по лосю частично освещены в обзоре А. А. Насимовича (1965) и Е. К. Тимофеевой (1967). Ценные исследования по соболю в этом направлении были реализованы Г. Д. Дулькейтом (1957, 1964), О. К. Гусевым (1966), Ф. Д. Шапошниковым и Г. Ф. Бромлеем (1956), по рыси А. М. Кончицем (1937) и Ю. Штаревым (1964), по росомахе скандинавским натуралистом P. Krott (1959) и П. И. Даниловым (1968) в Карелии, по бурому медведю автором (Юргенсон, 1938 и 1970).

Фрагментарный материал есть по некоторым пушным зверям. Ценный материал собран по разным видам оленей и по косуле (Mitchell, 1941; Andersen, 1961). К сожалению, бесснежное время года создает в таких исследованиях огромные трудности. Остается работа с ручными зверями, иногда дававшая очень важные результаты, наблюдения за зверями с далеко видимыми цветными ошейниками и т. д. Иногда ценные результаты дает различие в размерах отдельных особей (например, у бурого медведя) при встречах следов на грязи, на мху и т. п., в разных точках и в разные сроки. Методологически, а также теоретически очень интересные факты были получены для виргинского оленя Миннесоты (США) группой исследователей (Rongstad, Tester, 1969) в период зимовки с помощью телеметрии. Территория была оборудована постоянной автоматической локационной сетью по принципу триангуляции. Подопытные олени имели вделанные в цветные ошейники транзисторные микропередатчики. Наблюдения велись по 3 дня в неделю всю зиму. «Локализация осуществлялась через каждые 10-15 мин. Результаты фиксировались для квадратов по 2,56 га, на которые был разбит опытный участок. Этим определялись границы подвижности каждого оленя и интенсивность пребывания его в отдельных квадратах.

Оказалось, что за день олени осваивали площадь от 2,4 до 5,8 га. Размер зимних участков обитания колебался от 160 до 420 га. Была определена разная интенсивность (частота и длительность) пребывания в разных квадратах с разными типами угодий.

Так, один молодой самец освоил за зиму участок в 169 га (62 квадрата). Но в 16 квадратах он, ни разу отмечен не был, по 1 разу был отмечен в 14 квадратах, в 13 квадратах - от 2 до 10 раз, от 10 до 20 раз - в 10 квадратах, от 21 до 100 раз лишь в 5 квадратах и от 143 до 320 раз - в 4 квадратах.

Компактная, центральная группа из семи квадратов (около 18 га) сосредоточила частоты от 40 до 320. Мы видим, как неравномерно осваивает олень пространство своего участка обитания - 65% его площади не осваивалось или почти не осваивалось, а интенсивно было освоено лишь немногим более 10% (стойба). Это все, несомненно, касается любого вида. Участок обитания, даже сезонный,- территория экологически очень дифференцированная и очень неравноценная. Расценивать ее как однородную и равноценную было бы практически вредным упрощенчеством.

Территориализм, как показали наблюдения многих натуралистов, возникает из несомненного для каждой особи преимущества добывать пищу и укрываться от врагов в конкретных условиях данной среды, данной местности, урочища, где зверь по многократному опыту знает, как и какую пищу, он может добыть, куда его приведут определенные тропы и лазы, как он может уйти от преследования и т. д. Однако кормовая емкость отдельных типов местообитания ограниченна. Отсюда формируются участки суточной активности, в пределах которых особь, при определенной подвижности, пройдя известное расстояние (длина суточного следа, нарыска, наброда), может насытиться за счет свойственных данному виду кормов. Чем обильнее пища, чем она доступнее, тем суточный (ночной, дневной, сумеречный) ход зверя будет короче. Экологическое правило - длина суточного хода находится в отрицательной корреляции с количеством пищи и ее доступностью. Всегда его удлинит наличие участков, которые надо преодолеть, чтобы из одного кормного угодья перейти в другое. Это очень важный фактор. Как правило, все корма диких животных более или менее рассредоточены. Диким животным в большинстве случаев несвойственна пастьба такого типа, как у крупного рогатого скота, лошадей, овец, с интенсивным вытравливанием ограниченных площадок. Дикие животные кормятся на ходу. Тем более это касается животной пищи. Кормовые животные не только диффузно рассредоточены, но и их доступность, сам факт встречи на следу зверя-добытчика - дело случая. Таким образом, суточный след (ход) зверя вписывается в участок той или иной площади и конфигурации (от лежки до лежки). Все это - параметры, производные от бонитета охотничьего угодья, его насыщенности кормами (кормовой емкости) и от условий успешности кормодобывания. Поэтому один суточный участок может быть и по достоинствам и параметрам не сходным с другим.

Наблюдения показали, что животное может вернуться в участок через более или менее долгий срок или же провести на нем несколько суток подряд. Это зависит и от условий кормодобывания, и от условий безопасности, погоды и т. д. Мы хорошо знаем о сезонных аспектах кормов. Сообразно этому и добываются они в разных местообитаниях. Отсюда некоторые части индивидуального участка особи посещаются лишь в определенные сезоны, а другие более или менее постоянно. Вся территория, за пределы которой зверь не выходит, и будет участком его обитания (индивидуальным). Суточный участок - эта та часть участка обитания, которая осваивалась в течение конкретных суток. Было бы неверно полагать, что участок обитания делится на известное число суточных участков - выделов с постоянными границами между ними, но возможно, что отдельные маршруты определенной площади и очертания, вписывающиеся в участок, повторяются примерно сходно и не 1 раз. Опытному местному охотнику очень хорошо известны такие типичные, часто повторяемые переходы, лазы, направления. Опытный охотник может и предугадать, где пойдет тот или иной зверь при преследовании. На этом строилось искусство окладчиков-псковичей, не применявших ни сплошной линии загонщиков, ни линии флажков и редко ошибавшихся в определении места для стрелка. Автору приходилось не раз наблюдать многократно-повторные переходы рысей почти в том же самом месте (с разницей в несколько метров).

Итак, участок обитания должен обеспечить всем необходимым и в нужном объеме зверя в течение всего года. Исключениями бывают чрезмерно быстрое преследование охотника или собак, заставляющее зверя покинуть на время свой участок, поиски особи другого пола в брачный период, стихийные бедствия, бескормица, а также особенности концентрации отдельных важных сезонных кормов (например, выходы медведей на овсяные поля, болота с клюквой и т. д.).

Вполне естественно, что, так как кормовая емкость участка обитания (всегда включающего и бескормные пространства) ограничена, то без взаимного ущерба он не может осваиваться несколькими особями одного вида, иначе он будет преждевременно полностью истощен. По-видимому, активная защита участка бывает достаточно редко, чаще животные взаимно уступают. Отсюда очень часто границы деятельности особей при высоких плотностях взаимно накладываются. Размеры участка обитания у разных видов различаются значительно. У лесной куницы это от 4-6 и до 50 км2, у горностая от 10 до 200 га, у бурого медведя 300-800 га, а у росомахи от 120 до 1600 км2. Значительные размеры участка обитания у отдельных видов часто и создают впечатление, что у них индивидуальных участков вовсе нет. Точно так же и в горах, где имеют место в течение года неоднократные вертикальные миграции животных. Это, однако, не исключает наличия строго индивидуального участка обитания больших размеров и состоящего из нескольких участков, соединенных стациями переходов, совершенно такими же, как в пределах небольшого участка обитания зайца-беляка.

По-видимому, отсутствие участков обитания особи или стада есть довольно редкое исключение. Теперь с помощью авиации достаточно хорошо известно, что даже очень большие переходы стад степных или тундровых зверей происходят в пределах вполне определенных границ, а такие иногда громадные площади могут быть отграничены как участки обитания отдельных, вполне конкретных популяций. Так, в Восточной Африке локальные популяции антилопы-гну совершают сезонные миграции на протяжении 450- 1200 км в пределах территории около 18 тыс. км2.

Степень территориализма весьма разнообразна и зависит от различных требований к среде и от различных типов питания. Типичные травоядные звери могут формировать крупные стада и создавать огромные сезонные скопления (по нескольку десятков тысяч голов у диких северных оленей, тысячи голов у вапити Северной Америки на зимовках и т. д.). У таких видов могут быть и огромные сезонные концентрации, например в местах отела у сайги в низовьях Волги и в Казахстане.

Режим питания одних видов при такой же концентрации не допускает образования стад других видов, даже небольших. О. Murie (1957) очень хорошо показал, что выраженная травоядность вапити обусловливает образование больших стад, как и у европейского оленя в Шотландии. Древесноядность же лосей и американских оленей это исключает, так как запасы веточных кормов не способны выдерживать массового концентрированного использования. Те же причины резко различают между собой европейского оленя и косулю, которая, как хорошо известно, имеет резко выраженный территориализм, склонность к уединенному образу жизни. А она как  раз,   хорошо   выраженный   потребитель   веточных   кормов.

Вероятно, это же самое обстоятельство определяет дисперсность расселения африканских лесных оленьков и окапи, так несхожую со стадностью копытных зверей саванн.

Отсюда разная реакция отдельных видов, а иногда возрастных категорий в популяциях на недостаток корма, на голод. Виды с менее выраженным территориализмом (Бубеник, 1965), например европейский олень, на голод реагируют откочевкой, косуля остается на месте и скорее погибает от голода в больших количествах, но не уходит. По-видимому, лось занимает промежуточное положение. Случаи массовых перемещений в связи с нарушением для него кормовых площадей хорошо известны, но известны и падежи многих особей на местах от истощения. К тому же есть случаи, когда лоси реагируют на истощение зимних кормов со значительным опозданием. Европейскому оленю не всегда есть куда уйти от голода (падежи оленей Воронежского заповедника в 1956/57 г.).

Мы уже назвали различия в поведении возрастных групп в популяциях, связанных со степенью развитости территориализма. Было сказано, что он формируется после первого сезона размножения, а молодняк им еще не обладает, как не имеет он и индивидуальных участков обитания в пределах материнского участка. Известно, что в годы обилия корма выводки некоторых хищных зверей не распадаются на всю зиму (рысь, лесная куница). Процесс расселения происходит осенью или в начале зимы, а у лосей - весной, перед новым отелом самки. В охотничьем хозяйстве этот процесс имеет громадное значение. На нем, в частности, построено действие заповедников, заказников, так называемых воспроизводственных участков и разных резерватов. Отсюда, у одного вида резко выра­женная оседлость взрослых самцов и самок уживается со значительной подвижностью молодых в период расселения. Долгое время это вызывало в научной литературе весьма противоречивые суждения. Единство противоположностей в возрастно-половой структуре элементарной популяции обеспечивает ее от перенаселенности.

Анализ и обобщения многих данных по разным видам позволяют считать, что основа территориализма формируется в период размножения и связана с вегетационным периодом. Это, в частности, прямо высказывает А. Б. Бубеник (1966) в отношении косули. Можно было бы сказать, что угодья зимнего периода отделяются от основной территории всякой элементарной популяции (разумеется, когда такое обособление имеет место), лишь, когда это становится неизбежным. Отсюда зимнее многоснежье вызывало миграции лосей с западных предгорий и склонов Среднего Урала на его восточные склоны. Крайнее проявление - обособление района зимовок у перелетных птиц. Вряд ли у кого-нибудь возникает мысль считать перелетных птиц аборигенами мест зимовок.

Особое проявление такого же характера - выходы бурых медведей за пределы постоянного участка обитания в спячку, что связано с отсутствием в пределах данного участка удобных мест. Раньше были приведены примеры берложных урочищ. А. Ф. Чиркова (1947) для Ставропольской области приводит примеры колониального норения лисиц на склонах степных балок. Очевидно, что в районе такого скопления лисьих нор звери не могут долго кормиться.

Противоречия между исследователями возникали и возникают по причине того, что одни из них изучали территориализм в условиях невысоких плотностей, а другие - в условиях высоких, вплоть до избыточных. Кроме того, при низких плотностях наблюдать за отдельными особями и их поведением много легче. Дело в том, что самое поведение животных существенно меняется. В ряде случаев у видов с резко выраженным (в брачный период особенно) территориализмом всякие намеренные и случайные попытки проникнуть в пределы гнездового участка встречают тот или иной отпор. В других случаях устанавливалось, что границы деятельности отдельных особей фактически накладываются друг на друга, хотя полностью не перекрываются. Мы не должны забывать, что большинство фактических наблюдений падает на период года со снежным покровом (вне периода размножения). Наиболее подробно изучалось поведение соболя; здесь-то и было установлено, что с ростом плотности границы индивидуальных участков стираются, вернее, перекрываются и не соблюдаются, хотя, казалось бы, конкуренция внутри вида должна возрастать с увеличением плотности. Это не означает того, что территориализм исчезает. Дело в том, что при высокой плотности на участке особи корма для добычи не хватает, а пищевая внутривидовая конкуренция не доходит до активных столкновений. Поэтому смежно обитающие соболя пересекают один и тот же участок в разные дни и часы. У хищного зверя размер индивидуального участка зависит от его кормовой емкости и ее способности к восстановлению. Мы глубоко убеждены, что животное никогда не будет осваивать большую территорию, чем это ему необходимо. К сожалению, для бесснежного периода года таких данных мало. Мы знаем только в самых общих чертах, что в силу невозможности надолго отлучиться от выводка размеры участка самки сильно сокращаются (например, у лисицы). Мы также знаем, что зимой суточная активность самок заметно меньше, чем у самцов. Это было выявлено для американского соболя (Quick, 1956; Дулькейт, 1957 и др.). Было установлено, что предел кладет не только беременность, но и меньшие размеры животного, поэтому для определения одного и того же пространства самке нужно сделать гораздо больше прыжков по снегу, чем самцу. Таким образом, физические возможности организма также влияют на конкретное выражение территориализма. То же самое (в частности для разного возраста и у других зверей) наблюдается зимой в зависимости от способности животного преодолевать заснеженные пространства той или иной высоты и плотности. Недаром в глубокоснежный период зимы в многоснежных районах жировочная деятельность лося, или марала, ограничивается очень небольшой площадью при высокой концентрации на ней кормов. В 1937/38 г. в Жигулевском заповеднике девять групп лосей численностью от двух до девяти голов зимой освоили площадь около 9 тыс. га из общей площади свыше20 тыс. га. На одного лося приходилось зимой в среднем 191 га с колебаниями от 90 до 300 га. Нами было прослежено, как участок обитания группы в 8-10 голов в течение зимы, с углублением снега, постепенно сокращался с 1700 в период с 5 до 20 декабря до 600 га в феврале. Недаром в такие снежные зимы молодняк копытных зверей (низкий на ногах) гибнет в первую очередь. Таким образом, размеры площади участка обитания ограничиваются территориальным консерватизмом, кормовой емкостью, физическими возможностями животного и конкретными отношениями.

При низких и умеренных плотностях животное проявляет в полной мере свою потребность в территории, при высоких - возможность такого проявления ограничена комплексом причин, в том числе ростом конкуренции и физической невозможностью осваивать и защищать большой участок. Это трудно даже самцу рябчика на площади 10-16 га.

У росомахи огромный участок обитания самца, как и у соболя, больше участка самки, причем значительно (Krott, 1959). Кроме того, они совмещаются; на участке одного самца бывают, расположены несколько участков самок. У некоторых видов птиц (белая куропатка, рябчик) самки как бы исключаются из конкурентной борьбы за гнездовые участки.

Мы уже говорили, что не следует в данном сложном вопросе чересчур придерживаться традиционных воззрений. Многим хорошо известно, что в брачный период самцы оленей придерживаются определенных участков, где у них есть места рева, грязевых ванн и куда они собирают группу самок, не допуская приближения других самцов. Однако тщательные исследования и наблюдения показали, что это не совсем так: самки в своем поведении совершенно игнорируют самцов, они пасутся, как обычно, перемещаясь, куда хотят. Самец лишь следует за ними и стремится не подпускать других самцов. Иными словами, место рева и его признаки определяются местоположением сезонных пастбищ самок с их приплодом (Darling, 1964).

Европейский олень (и его расы) - это стадное животное всюду, где допускают условия среды. Иное дело такой тяготеющий к одиночному образу жизни зверь, как косуля в вегетационный период. У нее чем выше плотность, чем больше попыток молодых, лишенных участков самцов нарушить границы участков у старых самцов, тем резче выражено раздражение, антагонизм, тем больше испытывают состояние угнетения молодые самцы (Бубеник, 1966). Это создает вредные последствия, ослабляющие популяцию и служащие одной из основных причин массового падежа. Выраженное очень ярко у косуль тяготение к оседлости тормозит процесс расселения молодняка, которое во многих случаях предупреждает перенаселение. Бывают случаи, когда на путях расселения возникают пре­грады. Тогда перенаселение отчетливо сказывается со всеми губительными последствиями.

Есть виды зверей и птиц (например, колониальные виды), вовсе лишенные чувства индивидуального территориализма, но обладающие инстинктом дома в отношении своей колонии. Другие в пределах населения колониального типа обладают индивидуальными участками с агрегатом из постоянной и защитных нор - это сурки, которые довольно активно оберегают от соседей свои норы и пастбищный участок. Исключения иногда объяснимы принадлежностью особи разного возраста к одной семье. Это более чем понятно: пастьба сурков немыслима без системы защитных нор, перевыпас такого участка вызвал бы все последствия истощения его кормовых ресурсов.

По нашим личным наблюдениям, участки обитания отдельных бурых медведей в активный период их годового цикла взаимно довольно хорошо соблюдаются, вероятно, отчасти потому, что перенаселенность медвежьих угодий обычно не наблюдается. Там, где медведи достигали высоких плотностей (например, на Камчатке), никто из натуралистов специально такими вопросами не занимался.

Очень интересным примером могут быть речные бобры. Исследованиями в Воронежском заповеднике (Поярков, 1953; Жарков, 1968, и др.) было установлено, что бобровые угодья р. Усманки делятся на участки обитания отдельных семей разной мощности (т. е. с разным численным составом). Наблюдалось, что члены такой семьи не дают бобрам из других участков проникать в пределы их участка. Отмечались частые случаи тяжелых травм при таких столкновениях и т. д. На этом представлении были построены принципы ведения хозяйства, переселение семей из одного участка в другой, заселение «свободных» участков и т. д. Мечение зверей проводилось, но сплошным оно не было. И вот оказалось, что все это результат преждевременного обобщения конкретных фактов. Обнаружилось это, когда начали на практике реализовать результаты названных исследований, которые пока они не начали практически использоваться, казались обоснованными, стройными и убедительными. Оказалось, например, что взрослая самка из одной семьи была выловлена при полном отлове другой семьи, и назначенной на переселение и отстоявшей на расстоянии нескольких семейных участков от ее «собственного» участка. Наличие семейных участков и их границ это не опровергало, но показало, что семьи вовсе не стабильны.

Оказалось также, что нужно еще долгое и глубокое изучение внутрисемейных и межсемейных отношений в пределах популяции на основе мечения и отловов. Применять на практике предварительные выводы допустимо, но с большой осторожностью, ожидая любых невыявленных и потому неожиданных осложнений и отклонений.

F. Darling (1964)-один из немногих, изучивших в полевых условиях популяционную экологию крупных млекопитающих (европейского оленя в горах Шотландии), внес в вопрос территориализма много нового и существенного. Прежде всего, он предостерегает от прямых расчетов по кормовой емкости. Он указывает, что олень нуждается в большем просторе, в большей подвижности, чем это ему дает территория, достаточная по кормовой емкости. Хорошие кормовые условия лишь до известной степени влияют на плотность. Если в хороших угодьях одна особь может прокормиться на 1 акре (0,25 га), то это не значит, что в худших условиях нужно 3 акра. При большой плотности даже у такого стадно-общественного зверя, как олень, проявляются антисоциальные тенденции. Самец может убить олененка, нападает на «чужих» самок и т. д. В пространстве нуждается и стадо. Данные из разных стран по разным видам копытных зверей, имеют, по его мнению, общие черты: плотность от 10-12 до 120 га на одну голову; 12,5 га на одну голову было при резко выраженной перенаселенности, а 120 га - в состоянии упадка популяции. F. Darling в Шотландии определял плотности в оптимуме: один олень на 16 га (55 на 1000 га) с колебаниями от 12 до 40 га (в ФРГ считается вредным превышать плотность 1-2 на 100 га). В пределах ареала элементарной популяции он различал: зимние, летние и территории отела и брачного периода. Последние он считает коренными. Они составляют отдельные участки основных угодий самок, куда самцы приходят только на короткое время. По мнению ученого, основу популяции - стада составляет семья на принципе матриархата. Это не изменяется и в брачный период: в группе самок вожаком и тогда является самка, самец же озабочен только конкуренцией с другими самцами и вынужден перемещаться вслед за перемещением самок, о чем мы уже писали.

Другой аспект территориализма у дымчатого тетерева (Dendrogapus obscurus) с о. Ванкувер (Bendell, Elliott, 1967). По особенностям поведения и экологии этот вид боровой дичи Канады занимает как бы промежуточное положение между рябчиком и тетеревом. Это - типично сукцессионный вид, гнездовыми угодьями которого являются вырубки и гари. На зиму он откочевывает в горные леса из дугласовой пихты.

Однако, как и все рябчики, взрослые самцы занимают из года в год (до гибели) один и тот же участок обитания со средней площадью около 0,6 га. Размеры участка колеблются от 0,4 до 3,2 га, в зависимости от плотности населения. Лишь известная часть годовалых самцов имеет участки, большинство же ведет кочующий образ жизни, повсюду преследуемый «территориальными самцами», защищающими границы своих участков (как у косуль). Самцы занимают такие участки в период с апреля по июль, после чего они откочевывают с расположенных на низменности вырубок и гарей в горы. Взрослые самки также имеют многолетние участки, но они никак не связаны с такими у самцов, пересекают их границы и обычно перекрывают несколько участков самцов. В отличие от рябчиков у дымчатого тетерева нет парности, а имеет место промискуитет. Участок самца служит ему для возбуждения соревнования соперников. Они хорошо знают границы своих владений и со своего токовища слышат токование соседних самцов, что их стимулирует. Индивидуальный участок самца обязательно должен иметь свободные от растительности площадки. С их зарастанием местные популяции угасают. Их можно сохранить искусственной расчисткой и создать условия для более высокой гнездовой плотности. Избыток годовалых самцов откочевывает за пределы локальной популяции.

Участок убитого самца занимается одним из годовалых самцов. Несомненно, что в территорию, населяемую каждой локальной популяцией гарей и вырубок, входят и их зимние горные угодья. Последние в силу дисперсного расселения и одиночного образа жизни членов популяции с осени до весны очень трудно определить, тем более, что сезонные миграции растягиваются на большие расстояния: до 15 км (в среднем около 5 км).

В данном примере интересна не только промежуточная экология этого вида, но еще более - общие черты для самых разных представителей территориализм а среди охотничьих животных. Практически важно, что ограничивающий плотность населения популяции территориализм почти что не связан прямо с кормовой емкостью. Изучение дымчатого тетерева показало, что при низких плотностях это явление более наглядно.

Мы отмечали, что территориализм бурого медведя известен давно (Юргенсон, 1937, 1968), наблюдали яркие примеры «уважения» границ таких участков медведями-соседями, но известные строго локализированные сезонные корма (овес, орех, желуди, клюква) вызывают местные переходы через «владения» других медведей, так же, как медведи - «скотинники» теряют постоянство связи со своим участком, совершая большие переходы.

О биомассе охотничьих животных в лесной среде. Под термином биомасса обычно имеют в виду количество живого вещества на известную единицу площади поверхности, для водной среды - на единицу определенного объема.

Понятие о биомассе возникло в гидробиологии и лишь значительно позже стало применяться в отношении наземных животных и, чаще, растений. Для практических, прикладных целей это понятие может иметь существенное значение. До сих пор, однако, оно для этих целей применяется очень редко, чаще не в конкретных случаях и цифрах, а в общих рассуждениях.

Теоретическое значение понятия о биомассе для биоценологии, для изучения динамики живого вещества (растительного и животного) в определенных условиях среды также очень важно. Однако для таких целей требуются достаточно точные, надежные данные по количественному учету каждого из видов-компонентов и их среднему весу, иногда с учетом пола и возрастной группы, если различия между ними в этом существенны.

Здесь мы будем говорить лишь о прикладном значении использования понятия биомассы в лесном охотоведении. Далеко не всегда бывает достаточно сопоставить численность двух или более видов, например 100 лосей и 100 белок. Величины здесь равные, но по их биомассам трудно сопоставимые: 100 лосей - это примерно 30 т живого веса, а 100 белок - лишь около 23 кг. Разница более чем в 100 раз. Но пойдем в анализе этого примера далее: в оптимальных условиях на 1000 га лесной площади обитает 10 лосей, что равно по биомассе 3000 кг, а для белки средняя многолетняя численность (Кирис, 1967)-60 (для бассейна верхней Печоры - 80), т. е. примерно 14-18,4 кг по биомассе.

Практическое, хозяйственное значение понятия биомассы состоит в том, что биомассу тех или иных растительных кормов можно сопоставлять с биомассой потребляющих их охотничьих животных. Зимой в лесах средней полосы лось и заяц-беляк используют в значительной мере те же веточные корма, только «толщина» кормового поля у них разная.

При уже взятых ранее для примера плотностях населения: для лося 10/1000, а для зайца-беляка - 20/1000 их биомасса будет примерно равна 3000 кг (3 т) и 70 кг. В сутки они будут потреблять примерно следующие объемы того же веточного корма: лоси 130- 140 кг, или 0,043-0,046 кг на 1 кг живого веса, а зайцы-беляки около 16 кг, или 0,22 кг на 1 кг живого веса. Совершенно очевидно, что с хозяйственной точки зрения лосями веточный корм осваивается более продуктивно. Причина в менее активном уровне теплообмена у лося и та общая закономерность, что чем крупнее животное, чем меньше у него площадь поверхности тела на единицу живого веса, тем меньше теплоотдача, тем меньше он потребляет пищи на единицу живого веса. Разница образуется примерно 5-кратная при разнице в живом весе в 40 раз.

Возьмем еще пример, иллюстрирующий прикладное значение понятия биомассы: в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве за 30 лет (Юргенсон, 1969) весенняя плотность глухаря колебалась от 3,2 до 13,6 на 1000 га леса, т. е. несколько более чем в 4 раза. Из расчета среднего веса одной птицы обоих полов в 3 кг для взрослой особи и в 1,65 кг для молодой особи на ту же площадь это составило от 9,6 до 40,8 кг. Там же и в то же время средняя плотность более обильного, но все же не очень многочисленного рябчика была - 36 на 1000 га (за ряд лет). Биомасса же составляла лишь 14,4 кг (при среднем весе 0,4 кг).

К осени за счет годичного прироста населения биомасса глухаря в среднем увеличивалась до 107 кг, а рябчика - до 43 кг. Тут вступают в сложные взаимоотношения живой вес, плодовитость и численность. При определении продуктивности и доходности лесных охотничьих угодий все это имеет немаловажное значение. Отметим, что для данного хозяйства по рябчику это около 300 кг деликатесного мяса на 1000 га, (но брать можно около 75 кг). Если показатели этих двух видов отнести к площади только свойственным им угодий, то они возросли бы в 2-4 раза.

Очень интересны и поучительны учеты численности, проведенные в саваннах заповедника Киву (Республика Заир). Они показали, что по биомассе там явно преобладают дикие копытные звери: 11 видов составляли общую плотность 91 на 125 га, или 740 на 1000 с биомассой 75 000 кг, или 75 т на 1000 га. Эта огромная биомасса обеспечивается за счет 24 000 кг зеленой растительной массы на 1 км2, или 240 тыс. кг на 1000 га. Это примерно 324 кг на одну голову, причем звери разного веса и размеров: от маленькой газели Томсона до африканского слона.

Полную противоположность составляют тундры Канады, где при плотности населения дикого северного оленя (карибу) - 16 на 1000 га, а их биомасса равна 1152 кг на 1000 га (Dasmann, 1966). В тундрах Аляски в период наивысшей численности леммингов плотность их составляла 256 на 1 га и 256000 на 1000 га при плотности 224 тыс. шт. на 1000 га. Иная структура биомассы: для копытных зверей 1152 кг, а для мелких грызунов 224 000 кг.

В африканских саваннах свои особенности: 11 видов копытных зверей используют различные растения, разные их части и в разные сезоны. Кроме того, они крайне подвижны и поэтому не вытравливают пастбища до их истощения. В этом их преимущество перед домашним скотом, который не приспособлен к быстрым перемещениям при недостатке воды, поэтому не может дать такую же продуктивную биомассу.

Такие далекие примеры очень выразительны и наглядны, но они отсутствуют в наших лесах. Попытаемся сделать предварительный и очень приближенный расчет. Расчет сделан обобщенно для южной и средней европейской тайги по средним плотностям.

Биомасса охотничьих животных

Мы исключили животных лесных пойм (речной бобр, выдра, норка), мы также не имели исходных данных для летяги, крота, и землероек. Это и не определение биомассы таежного биоценоза в целом.

Что же мы имеем? В целом 49,4 на 1000 га лесной площади. Из них (%): копытных зверей 35,2, грызунов 42,5, в том числе лесных полевок - основной корм пушных хищных зверей - 37,7, хищных зверей-1,85% (без бурого медведя), бурых медведей 5,8. Виды тетеревиных лесных птиц составили 10,5% (глухарь - 9,6, рябчик 0,9).

Каковы основные компоненты по биомассе? Лесные полевки, лось, бурый медведь и глухарь - все вместе составили 87,7%.

Малотипичная и редкая лисица по биомассе превышает всех прочих хищников (без растительноядного медведя). На долю хищников-мышеедов с биомассой 1,27 кг на 1 г веса приходится 44 г биомассы лесных полевок. Несомненно, что понятие биомассы может иметь при наличии исходных материалов очень существенное значение не только для решения теоретических вопросов (для этого нужно очень точные данные по всей фауне биоценозов), но и для чисто практических целей охотничьего хозяйства.


листовка на сайт 250+280